У нашій країні з кожним роком збільшується число штучних водойм, на базі яких швидкими темпами розвивається інтенсивне рибальство. Для отримання найбільшого приросту рибної продукції необхідно вдосконалення способів отримання личинок коропа - основний ставкової риби. В цьому відношенні найбільш ефективним є заводський спосіб одержання личинок, який забезпечує гарантоване виробництво молоді в необхідних кількостях, сприяє зниженню собівартості товарної риби. В умовах інкубаційних цехів спеціалізованих розплідників або великих рибгоспів заводський метод дозволяє мати здорове потомство від виробників, навіть якщо вони вражені небезпечними для личинок інфекційними захворюваннями. При заводському способі можна отримувати личинок на 20 - 30 днів раніше, ніж а нерестових ставках, що збільшує період вирощування рибопосадкового матеріалу в вирощувальних ставках, а отже, і підвищує їх рибопродуктивність.
Заводський спосіб отримання личинок коропа заснований на штучному одержанні ікри, її заплідненні, обесклеивания і подальшому утриманні в інкубаційних апаратах.
Проведене нами вивчення динаміки обміну речовин при розвитку клейкою і обесклеенной ікри коропа і зіставлення отриманих показників не дало скільки-небудь істотних відмінностей у розвитку клейкою і обесклеенной ікри (Мороз, Лужина, 1973).
Процес інкубації ікри часто пов'язаний з труднощами, які визначаються особливостями розвитку зародка, його динамікою обміну речовин, вимогами до умов середовища.
Для забезпечення успішного результату інкубації ікри риб в промислових масштабах необхідно мати відповідні знання про хід формування зародка. У цій статті коротко описуються морфологічні ознаки, які спостерігаються при зародковому розвитку коропа. Опис етапів і стадій зародка відповідає схемі, розробленої для костистих риб (Іванов, 1937; Соїн, 1963).
Температура води за весь період наших спостережень за розвитком ікри коливалася в межах 19 - 22 ° С ..
Відомо, що тривалість розвитку заплідненої ікри коропа до виходу личинок залежить в першу чергу від температурних умов. Для повного розвитку ікри і вилуплення личинок необхідна певна сума тепла - зазвичай 60 - 80 градусо-днів.
Цю залежність тривалості інкубації ікри коропа від температури призводять Ф.М.Суховерхов і А.П.Сіверцов (1975).
Температура води, ° С
Тривалість інкубації, дні
Оптимальна температура розвитку ікри лежить в межах 20-22 ° С. При таких температурах тривалість викльову становить 10-15 годину. У разі, коли температура інкубації нижче, період вилуплення збільшується до доби. При коливаннях температури від 20 до 30 ° С розвиток ембріонів хоча і прискорюється, але відсоток вилуплення личинок знижується. Температура 30 ° С виявляється несприятливою для інкубації ікри коропа. Залежно від діаметра ікри і середньої температури розвитку розміри виклюнувшіхся личинок бувають в межах 4-6мм.
Зародковий розвиток коропа складається з наступних етапів.
Перший етап. Освіта перівітеллінового простору і бластодіска. У незаплідненої ікринки оболонка щільно прилягає до жовтка. Через кілька хвилин після запліднення і приміщення ікри в воду між жовтком і оболонкою з'являється просвіт. Проникаюча в ікринку вода викликає відставання оболонки від жовтка і освіту перівітеллінового простору. Процес набухання оболонки при температурі 19 ° С триває не більше години. Після закінчення набухання діаметр ікринки стає в середньому на одну третину більше. Одночасно з набуханням утворюється зародковий диск, інакше бластодиск.
Другий етап. Дроблення бластодіска від двох бластомерів до бластули. На цьому етапі збільшується число клітин і зменшуються їх розміри. Ікринка проходить ряд стадій розвитку. Так, у віці 3 годину настає стадія дроблення, з'являється перша борозна, що ділить бластодиск на дві клітини - бластомери. Наступна борозна дроблення, що ділить два бластомера навпіл, проходить перпендикулярно через середину першої борозни дроблення, настає стадія освіти чотирьох блаетомеров. Після цього відбувається утворення восьми бластомерів і т. Д. Через 6 годину з моменту запліднення ікринки переходить в стадію крупноклеточной морули. Далі клітини бластодіска все більше дробляться. Між бластодіска і жовтком утворюється невелика порожнина, або бластоцель, і ікринки вступає в стадію бластули, що представляє собою клітинну шапочку - бластодерму, розташовану на анімальному полюсі жовтка. В цілому процес дроблення супроводжується значними внутрішніми енергетичними затратами. За цей період показник АТФ знижується майже в 2 рази.
Ікра риб протягом ембріонального розвитку проходить ряд критичних періодів, коли спостерігається підвищена чутливість її до зміни зовнішніх умов середовища. У критичні періоди відбувається значна перебудова обміну (Трифонова, 1963). У весняно-нересту риб першим таким критичним періодом можна вважати період від запліднення ікри до освіти морули великих клітин. Особливо висока чутливість ікри проявляється на початку дроблення (Привільне, Розумовський, 1939; Трифонова, 1949, Вернидуб, 1951). Дані цих досліджень можуть бути поширені і на стадії розвитку ікри коропа.
Після проходження критичного періоду відмирання ікри спостерігається не відразу, а через деякий час, частіше перед настанням наступної стадії розвитку.
У момент критичних періодів необхідно особливо прагнути до створення оптимальних умов для розвитку ікри, т. Е, підтримці в інкубаційних апаратах постійного і підвищеної витрати води, недопущення різких (більше 2 ° С) температурних перепадів.
У практичній роботі стадії 4-8 бластомерів можна використовувати для оцінки якості ікри по типовості дроблення. Поява надлишкового числа бластоллеров (найчастіше різного розміру) свідчить про низькі рибоводних якостях ікри. В цей же час потрібно проводити визначення відсотка запліднення ікри.
Третій етап. Обростання жовтка бластодермой, гаструляция і формування зародка. Гаструляция починається з обростання жовтка багатошарової бластодермой. У віці 8-9 годину половина жовтка виявляється охопленої бластодермой, З'являється зародковий валик, який на стадії замикання желточной пробки видно досить чітко. У тіла зародка стає помітним розширений головний відділ. Желточная пробка замикається. Гаструляция завершується повним обростанням бластодермой всього жовтка. Процес гаструляції - процес, все більш ускладнюється диференціації клітин і тканин, є найбільш слабким по пристосовності до впливу чинників середовища. У період гаструляції відбувається суттєва структурна перебудова. І як кінцевий її результат - утворення трьох зародкових листків: ектодерми, мезодерми і ентодерми. Завдяки таким утворенням гаструляция забезпечує подальший розвиток зародка.
Обмін речовин під час гаструляції набуває суттєві особливості. У цей період створюються основи органогенезу. Вступ ікри в стадію ранньої гаструли і замикання желточной пробки є найбільш серйозним критичним періодом розвитку. Якщо розглянути, наприклад, деякі найбільш важливі показники обміну, то виявляється, що після гаструляції фосфор АТФ порівняно з початком дроблення і величина небелкового азоту знижується, а кількість загального білка збільшується.
Гаструляция є критичну стадію в розвитку, яка завжди супроводжується підвищеною загибеллю ікри. Тому облік відходу ікри найдоцільніше проводити після проходження цієї стадії, а не раніше.
Четвертий етап. Диференціація головного і туловищного відділів зародка. Спостерігається потовщення головній і хвостовій частин зародка. Через 17-20 год від запліднення ікри тіло зародка підковою охоплює близько 3/5 окружності жовтка. Починається сегментація тіла. В тулуб утворюються перші 2 - 3 сомита. У віці 22-24 годину формуються очні міхури при продовжує сегментації тіла. Через 24-28 год за очними бульбашками в області довгастого мозку з'являються слухові плакоди. Кількість сомітов досягає 9-11. Очні келихи (зачатки очей) набувають щілиновидні поглиблення.
П'ятий етап. Відокремлення хвостового відділу і початок руху зародка. В результаті відокремлення хвостового відділу і зростання в довжину зачатка кишкової трубки жовток набуває грушоподібної форми. В очах виразно видно кришталик (вік 35-45 годину). Кількість сомітов продовжує збільшуватися (більше 20). Тіло зародка робить слабкі руху. У віці трохи більше двох діб спостерігається сегментація хвостового відділу. Сегментація тіла майже закінчилася. В очах з'являється чорний пігмент. Розрізняються відділи головного мозку, В слухових капсулах утворюються отоліти.
Шостий етап. Поява формених елементів в крові. У зародка в віці 2,5 доби з'являються формені елементи в крові. Число сомітов в тулуб - 24, в хвостовому відділі - 16. Очі пігментовані. Сформувалася шкірна жаберная кришка. Голова пригнути до жовтка. На Рилєєв перед очима з'явилися нюхові ямки. Знизу голови утворилася ротова воронка. Позаду очей з'явилися чотири зяброві плакоди. На рівні першого міотома розташовується грудної плавничок. Зародок активно обертається в оболонці.
Ця стадія зародка коропа, як і багатьох інших риб, найбільш підходяща для перевезення ікри в умовах ізотермічних ящиків, де можливе деяке охолодження, що сприяє уповільненню розвитку.
Сьомий етап. Вилуплення зародка з оболонки. Через три доби інкубації ікри при температурі 19-22 ° С починається викл личинок, Виклюнувшіеся личинки мають відносно слабко пігментовані очі. Пігментація тіла також слабка. Вона у вигляді подвійної ланцюжка розташовується уздовж хорди. Найбільш пигментирована лобно-тім'яна частина голови. Личинка облямована суцільний плавникової облямівкою. Голова випросталася і відокремилася від хвоста. Грудні плавники малі. Рот закритий і знаходиться в нижньому положенні. Зяброва щілину покриває тільки першу зяброву дугу. Жовтковий мішок великий. Кишечник спавшийся.
Довжина личинки від 4 до 5 мм (в залежності від діаметра ікри і тривалості її інкубації).
Якщо глікоген був основним джерелом енергії в період зародкового розвитку, то в ранній постембріональний період головним в ендогенному харчуванні є жир. Його запаси у личинок в 2 рази вище (2,0-2,5%), ніж глікогену (0,7-1,2%). Змінюються і інші показники обміну. Наприклад, личинки містять 11-13% білка, 300-360мг% фосфору і 19-20% сухих речовин. Показники обміну речовин личинок наближаються до величинам обміну дорослих риб,
Підпис під рис.
Розвиток ікринок коропа: A - незапліднена ікринка; Б - набрякла ікринка з утворився зародковим диском (бластодіска); В - стадія двох бластомерів; Г - стадія чотирьох бластомерів; Д - стадія восьми блаетомеров; Е - стадія крупноклеточной морули; Ж - стадія бластули; 3 - бластодерма охоплює половину жовтка; І - стадія замикання желточной пробки і появи зародкового валика. К - стадія утворення перших сомітов в тулуб: Л - стадія освіти очних міхурів; М - стадія формування слухових плакод; Н - стадія формування кришталика; жовтковий мішок набуває грушоподібної форми; П - стадія початку пігментації очей; Р - стадія появи в крові формених елементів; С - тільки що виклюнувшіхся личинка.