Земноводні в науці, походження і еволюція земноводних - земноводні в науці

Походження та еволюція земноводних

У верхньому девоні від прісноводних кистеперих риб відокремилися перші земноводні - іхтіостегіди - Ichthyostegalia. Мабуть, уже в верхньому девоні вони дали початок двом подклассам земноводних - тонкопозвонкових і дугопозвонкових, - панували в наземної фауни кам'яновугільного періоду і витіснили прісноводних кистеперих риб з мілководних водойм. Палеозойських земноводних, незалежно від їх таксономічної приналежності, зазвичай називали стегоцефалам або панцірноголовим, так як вони володіли суцільним панциром з покривних (шкірних) кісток, що покривали черепну коробку; в панцирі були лише отвори ніздрів, очниць і тім'яної органу. У деяких стегоцефалів все тіло було вкрите рибообразной лускою, у інших шкірні окостеніння зберігалися лише на нижньому боці тіла, утворюючи черевної панцир (захист черева при повзанні по суші). У багатьох видів тазовий пояс не сполучаються з хребетним стовпом, а пояс передніх кінцівок іноді зберігав зв'язок з потиличних відділом черепа. Парні кінцівки були відносно слабкими.

Дугопозвонковие земноводні (подеколи. Apsidospondyli) палеозойської ери об'єднуються в надотр. лабіринтодонтів -Labyrinthodontia, названих так тому, що зовнішня поверхня їх зубів мала складну складчастість, на поперечному розпилі зуба утворює лабіринт емалевих петель. В кінці девону він дав початок багатьом групам земноводних; від нього ж відокремилася гілка, що веде до рептилій (Шмальгаузен, 1964). Загін рахітомовие - Rhachitomi і обособившийся від нього в карбоні загін стереоспондільних амфібій - Stereospondyli представлені видами різного розміру (найбільш великі досягали 5 м довжини). У частині видів при великій голові і важкому незграбному тулуб хвіст був помітно укорочений. Лабірінтодонти почали вимирати вже в кінці палеозою (в пермі) і лише деякі збереглися до середнього тріасу.

Мабуть, від якихось примітивних рахітомових відбулися стрибають безхвості земноводні - надзагін Salientia. У відкладеннях нижнього тріасу виявлені залишки примітивних безхвостих (довжина близько 10 см, тулубових хребців близько 15, є короткі ребра, стегно ще довше гомілки, мабуть, був короткий хвіст); їх об'єднують в загін Proanura. Зустрічаються з середньою юри види (тулубових хребців близько 10, гомілка не коротші стегна) відносять вже до загону безхвості - Anura, включаючи в нього і всіх сучасних безхвостих амфібій.

Мабуть, в кінці девону - початку карбону від якихось іхтіостегід або примітивних рахітомових відокремився загін антракозаври - Anthracosauria (або емболомери). На початку пермі антракозаври вимерли, але в середині карбону від них відділилися сеймуриаморфи - Seymouriamorpha, еволюція яких йшла по шляху придбання все більшої наземних і рухливості. Сеймуриаморфи, незважаючи на багато амфібійні ознаки, володіли кінцівками, подібними з рептиліями; багато зоологи відносять їх до плазунів. Інші зоологи та палеонтологи схильні відносити їх до класу земноводні, виділяючи в якості підкласу батрахозавров - Batrachosauria.

В кінці девону від ихтиостеги відокремилися тонкопозвонкових земноводні - підклас - Lepospondyli. Палеозойських лепоспондільних стегоцефалів ділять на три загони. Загін мікрозауріа - Microsauria представлений дрібними формами (до 50 см завдовжки), за зовнішнім виглядом нагадують сучасних тритонів і саламандр. Від якихось, ймовірно, приміських мікрозаурій відокремилися нині існуючі загони земноводних: хвостаті Urodela (залишки відомі з середини крейдяного періоду) і безногі - Apoda (викопні рештки поки не виявлені). Загін нектрідіа - Nectridia об'єднує більш великих (довжиною до 100 см) трітоноподобних земноводних, мабуть, переважно водного способу життя. Загін аістопода - Aistopodaвключает дрібних тварин (довжина 20-50 см) з змієподібним тілом і скороченими кінцівками. Останніх два загону вимерли, не залишивши нащадків.

У пермі більшість груп амфібій вимирає і лише деякі форми деяких груп доживають до середини тріасу. У нижній пермі, як і в карбоні, на більшій частині суші переважав теплий і вологий клімат. Лише у верхній пермі і в тріасі, вже після вимирання більшості палеозойских земноводних, він став більш сухим і спекотним. В середині кам'яновугільного періоду відокремлюються перші примітивні плазуни - сеймуриаморфи. Зберігаючи багато амфібійні риси, вони заселяли ті ж біотопи, що і земноводні.

Динаміка чисельності земноводних вивчена слабо. На відносно невеликій кількості видів з'ясовано, що несприятливі зміни погодних умов в поєднанні з характерними для амфібій високою смертністю і низькою тривалістю життя призводять до різких коливань чисельності. Через сильні посух, які спричинили підвищену загибель ікри, пуголовків і цьоголіток, в 1936-1939 рр. в Підмосков'ї різко знизилася чисельність трав'яних жаб; в сприятливі для розмноження 1940-1952 рр. чисельність швидко відновилася. Зміни чисельності в 5-10 разів, що визначаються в першу чергу погодними умовами (засухами, що знижують успішність розмноження, і холодними, безсніжними зимами, коли різко збільшується смертність зимуючих на суші особин), відзначені для інших жаб, жаб, тритонів. Вплив ворогів і хвороб, ймовірно, може погіршити несприятливий вплив погодних умов. Встановлено здатність жаб заражатися мікробами туляремії і гинути від захворювання.

Причини і розміри смертності пов'язані з видовими особливостями екології. Жерлянки відкладають поодинокі ікринки, а їх пуголовки не утворюють помітних скупчень. Сумарна смертність ікри і личинок становить близько 46%. Минулі метаморфоз сеголетки зимують на суші, і в першу зимівлю їх смертність через промерзання може досягати 98%. Відкладається великими купками на поверхні води ікра і тримаються скупченнями пуголовки трав'яної жаби частіше стають здобиччю різноманітних хижаків; багато ікри і пуголовків гине при обсиханні дрібних калюж. Загальна сумарна загибель ікри та пуголовків трав'яної жаби досягає 80-90%, т. Е. Помітно вище, ніж у жерлянок. Сеголетки трав'яний жаби зимують на дні водойм, і зазвичай їх смертність в першу зимівлю незрівнянно менше, ніж смертність цьоголіток жерлянок

Схожі статті