Вивчити теоретичний матеріал лекції
1.1 Життєві форми рослин.
1.2 «Архітектурні» і «структурні» моделі рослин.
1.3 Життєві форми тварин.
1.4 «r-добір» і «К-відбір».
1.5 Типи стратегій Раменського-Грайма
Життєві форми рослин
Життєвої формою організму називають морфологічний (морфолого-фізіологічний) тип пристосування тварини або рослини до певних умов існування і певного способу життя.
Життєва форма - це стратегія поведінки виду в конкретних умовах середовища.
Життєва форма - це загальний вигляд (габітус) рослини, обумовлений своєрідністю його системи надземних і підземних вегетативних органів, що формуються в онтогенезі в результаті росту і розвитку рослини в певних умовах середовища; в різних умовах один і той же вид може мати різні життєві форми, але кілька видів, подібних за еколого-ценотичних параметрам в результаті конвергенції можуть мати одну життєву форму.
Життєва форма є адаптація організму до комплексу екологічних факторів середовища.
Протягом практично всього ХХ століття класифікація життєвих форм рослин будувалася за двома напрямками: 1) еколого-физиономическому і 2) морфолого-біологічному. У нашій країні розробкою життєвих форм для рослин ялинових лісів тайговій зони СРСР займався В.М. Сукачов. Виділення життєвих форм у степових і пустельних рослин здійснював Б.А. Келлер. Окремо для степових рослин була складена класифікація життєвих форм В.В. Алехіним. Він же здійснив виділення життєвих форм для рівнин Європейської та Азіатської частин СРСР. Відповідно до цієї класифікації можна виділити наступні життєві форми:
А. - форми з деревіючі стеблами (дерева, чагарники, чагарники);
Б. - форми перехідного типу між дерев'янистими і трав'янистими (напівчагарники, рослини-подушки, сукуленти, вічнозелені трави, зимово-зелені трави, ліани);
В. - форми з трав'янистими стеблами: наземні (високі і середні трави, злаковидних трави, сітніковідние трави, папоротніковідние трави, розеткові трави, перекотиполе; епіфітні форми; водні (плаваючі і занурені); життєві форми мохів і нижчих рослин.
1. стержнекорневое - вегетативне розмноження відсутнє;
2. Дернові - вегетативне розмноження слабо виражене;
3. Цибулинні і клубне-цибулинні - вегетативне розмноження слабо виражене;
4. Кореневищні (включаючи сланкі і вкорінюються) - з сильно розвиненим вегетативним розмноженням;
5. Корнеотприсковие - вегетативне розмноження інтенсивно.
Вченим також проведено дослідження екологічних принципів розподілу життєвих форм. Л.І. Казакевич виявив ряд закономірностей - зменшення відсотка стержнекорневое рослин у міру переходу від крейдяних і сухо-степових ділянок до лісових, збільшення в тому ж напрямку відсотка кореневищних рослин і т.п.
Далі в Росії відбувається розробка систем життєвих форм в окремих природних рослинних угруповань, з урахуванням таксономічної приналежності видів і особливостей процесів грунтоутворення (В.Р. Вільямс, 1922). Найбільшого поширення отримує підрозділ В.Р. Вільямсом злаків, засноване на типі їх кущіння на: 1.корневіщние злаки; 2. рихлокустові злаки, і 3. плотнокустові злаки.
За кордоном, на початку ХХ століття вчення про життєві форми також продовжувало розвиватися і в першу чергу під впливом ідей дарвінізму. Життєві форми стали розглядатися як форми пристосування рослин до середовища. У 1903-1907 з'являється серія робіт датського вченого К. Раункиера, в яких в основу підрозділу життєвих форм покладені відмінності в пристосуванні рослин до переживання несприятливого пори року. З усього комплексу адаптивних ознак вченим обраний лише один - положення нирок або верхівок пагонів протягом несприятливого часу року по відношенню до поверхні грунту. Відповідно до цього принципу всі рослини К. Раункиер ділить на 5 типів:
1. фанерофіти - з нирками або верхівками пагонів, негативно геотропічнимі і розташованими протягом несприятливого часу року більш-менш високо в повітрі;
2. хамефіти - з нирками або верхівками пагонів, розташованими в цей же період біля поверхні грунту;
3. Гемікріптофіти - з нирками або верхівками пагонів, розташованими безпосередньо на поверхні грунту;
4. кріптофіти - нирки або верхівки пагонів зберігаються під землею на різній глибині у різних видів;
5. Однорічники або терофіти - рослини сприятливої пори року.
Пізніше дана система була деталізована. Наприклад, фанерофіти стали поділяти на 15 підтипів. Серед цих підтипів фігурували: мегафанерофіти (вище 30 м); мезофанерофіти (30-8 м); мікрофанерофіти (8-2 м); нанофанерофіти (менше 2 м). Фанерофіти були також розділені на листопадні і вічнозелені; з нирковими лусками, і без; з деревним, трав'янистих або сукулентних габітусом. К. Раункиер вперше в екології застосував статистичний метод, і вивчив біологічні спектри різних областей земної кулі з різним рослинним покривом, виявивши «клімат фанерофіти» - вологі тропічні області; «Клімат гемікріптофітов» - помірно-холодні області; «Клімат хамефіти» - полярні країни, і т.д. Таким чином, К. Раункиер розглядав життєві форми як підсумок і результат пристосування рослин до кліматичних умов країни, що виникли в процесі історичного розвитку.
У другій половині ХХ століття детальна система життєвих форм була розроблена М.С. Шалит (1955). В її основу він поклав такі ознаки: форму росту і тривалість життя пагонів, кількість плодоношення у рослини, спосіб вегетативного розмноження і характер кореневої системи. Так, квіткові рослини М.С. Шалит поділив на багаторічники і малолетнікі. Багаторічники диференціював на: полукустарники і напівчагарнички; полутрави; трави тривало і коротко вегетирующие. Серед трав вчений виділив стержнекорневие і кістекорневие, клубнекорневие, кореневищні і корнеотприсковие.
Малолетнікі поділив на: дворічники і однорічники (озимі, ярі та зимуючі). Далі їм виділялися групи сукулентів, перекотиполе і подушкообразних форм. Важливим для всього періоду стало розуміння того, що в основу класифікацій слід класти не тільки структурно-біологічні особливості надземних органів, але і враховувати будову підземних пагонів і кореневих систем. В цей же час було встановлено факт можливого виділення у одного виду різних життєвих форм, за умови їх перебування в різних природно-кліматичних зонах, наприклад, у сибірської модрини в основній частині свого ареалу має життєву форму дерева, на Таймирі було відзначено наявність стелеться форми. Ту ж особливість, мати стелеться форму на Крайній Півночі виявили у ялини звичайної. За даними І.С. Михайлівській (1952) китайський лимонник на Далекому Сході, в різних екологічних умовах може мати життєву форму чагарнику, то форму ліани. З іншого боку, дуже подібні життєві форми можуть розвиватися в різних флористичних областях земної кулі у систематично далеких видів, за умови подібності клімату, грунтів і характеру рослинного покриву. Наприклад, надзвичайно морфологічно схожі, і безумовно представлені однією життєвою формою сукулентів американські агави і африканське алое; кактуси і деякі молочаї і т.д. Підсумком стало висловлювання про те, що життєві форми відображають пристосованість рослин до всього комплексу факторів зовнішнього середовища, тобто специфіку даного місцеперебування в цілому. Класичним ми називаємо сьогодні визначення життєвої форми, дане І.Г. Серебряковим: «Життєва форма це своєрідна зовнішня форма рослин (або їх габітус), нерозривно пов'язана з біологією розвитку і внутрішньою структурою органів рослини, що виникла в певних грунтово-кліматичних і ценотичних умовах і відображає пристосованість рослин до цих умов». Чи не втратила своєї значимості й класифікація життєвих форм І.Г. Серебрякова:
А. Деревні рослини (дерева, чагарники, чагарники);
Б. напівдеревний рослини (напівчагарники і напівчагарнички);
В. Наземні трави (полікарпічні і монокарпические);
Г. Водні трави (земноводні, плаваючі і підводні).
2. «Архітектурні» і «структурні» моделі рослин
Життєві форми тварин
1. Плаваючі форми: а. Чисто водні (нектон, планктон, бентос); б. Напівводні (поринають, нениряющіе, лише добувають їжу із води);
2. Риючі форми: а. Абсолютні землерои (все життя проходить під землею); б. Відносні землерои (тварини можуть з'являтися на поверхні);
3. Наземні форми: а. Чи не роблять нір (бігають, стрибають, повзають); б. Всі, що роблять нори (бігають, стрибають, повзають); в. Тварини скель;
4. Дерев'яні лазять форми: а. Чи не сходять з дерев; б. Лише лазять по деревах;
5. Повітряні форми: а. Добувають їжу в повітрі; б. Лише видивлялися їжу в повітрі.
На ярусном розподілі тварин (комах) в просторі побудована класифікація В.В. Яхонтова (1969):
1. Геобіонти - мешканці ґрунту;
2. Епігеобіонти - мешканці більш-менш відкритих ділянок ґрунту;
3. Герпетобіонти - живуть серед органічних залишків на поверхні грунту, під опалим листям;
4. Хортобіонти - мешканці трав'яного покриву;
5. Тамнобіонти і дендробіонти - мешканці чагарників і дерев;
6. Ксілобіонти - мешканці деревини;
7. Гідробіонти - водні комахи.
Далі, в кожній з вичленованих груп вчений ще додатково виділяє угрупування. Наприклад, геобіонти підрозділяються їм на:
різобіонтов (комах, пов'язаних з кореневою системою рослин);
сапробіонтов (мешканців розкладаються органічних залишків);
капробіонтов (жителів гною);
батробіонтов (мешканців нір);
До однієї життєвої форми можуть бути віднесені тварини навіть з різних класів і типів. Наприклад, коники тушканчики і кенгуру. Всі вони відрізняються укороченими передніми кінцівками, подовженими задніми кінцівками і досить компактним тілом. Це дає можливість віднести їх до життєвої формі стрибаючих. Подібні життєві форми можуть проживати на різних континентах. Наприклад, намбат в Австралії і просто мурахоїд в Південній Америці. Типи стратегії поведінки тварин і рослин - це сумарна характеристика їх екології, яка відображає не тільки біологічні особливості видів, але і їх життєві форми і екологічні групи і особливості онтогенезу.
У 1974-1979 рр. Грайм класифікував місцеперебування і життєві цикли рослин. Він класифікував біотопи в залежності від ступеня їх порушення (патогенами, витоптуванням, природними катастрофами) і дефіциту будь-якого екологічного чинника (світла, води, мінеральних елементів). Далі він припустив, що при рідкісних порушеннях і достатку ресурсів виникає популяція з високою щільністю, для якої властива конкурентна стратегія. Ще однатолерантная стратегія вигідна для популяцій видів при нестачі ресурсів або в суворих умовах середовища, але на тлі рідкісних порушень. Рудеральна стратегія доречна при високому ступені нарушаемості середовища, але при окремих сприятливих умовах і при великій кількості ресурсів. Грайм також припустив існування проміжних стратегій, наприклад «конкурентно рудеральними». Рудеральні організми і порушені місцеперебування ближчі до організмів і середах r-типу, а високо конкурентні організми і слабо порушені місцеперебування, багаті ресурсами, відповідають організмам і біотопів К-типу.