Зміна форми тіла
Зміна розмірів тіла без зміни його форми називається изометрическим зростанням. У цуценят форма голови пристосована для смоктання. Згодом ця форма повинна змінитися і стати дорослою - це аллометріческого зростання. Породи собак відрізняються картиною зростання, подібно койотів і вовків. Хорти є винятком з «правила однаковості цуценят»: у них морда починає рости ще до народження. Можливо, тому цуценята хортів погано смокчуть. У бульдогів зростання носових кісток починається пізно і протікає дуже повільно. Все розмаїття форм черепа у собак можна пояснити невеликими відмінностями в «розкладі» і темпах зростання.
Слід мати на увазі, що гетерохронія стосується і поведінки. Цуценята народжуються з високоадаптівнимі стереотипними механізмами поведінки, як, наприклад, сигнал «Я загубився», який розглядався в гл. 6. Ці складні форми поведінки існують протягом декількох тижнів після народження, а потім змінюються іншими складними формами поведінки, властивими більш дорослим особинам. Відмінності в поведінці дорослих собак різних порід (див. Гл. 6) є наслідком гетерохронии початку, закінчення і темпів зростання серед представників порід. Наочне уявлення про це дає розвиток черепа.
Зрушення «розкладу» обмежені. Специфічну форму голови бульдогів і хортів потрібно, по-видимому, вважати граничними варіантами. Подальший відбір в сторону збільшення характерного ознаки навряд чи дасть результати, тому що ці граничні форми виявляються вже на межі можливостей виживання. На перший погляд може здатися, що відмінності у формі голови між хортами і бульдогами генетично зумовлені. Але насправді генетичні відмінності стосуються лише «розкладу» зростання. Генів, що визначають форму голови, не існує. Це важливий момент. Описуючи пастуше поведінку бордер коллі, я називав його генетично зумовленим, але обмовився, що немає генів, що відповідають за цю поведінку. Зараз я стверджую, що зростання морди у собак генетично обумовлений (в тому сенсі, що його «розклад» вроджене), але не форма голови, яка складається в результаті цілого ряду процесів розвитку. Ось як описує це ембріолог П'єр Алберх [187]:
«... роль індивідуального розвитку в еволюції морфологічних ознак подвійна. З одного боку, програма розвитку визначає область можливих змін ... з іншого боку, регуляторні взаємодії в процесі онтогенезу можуть впливати на генетичні процеси і взаємодію з навколишнім середовищем; в результаті і формується цілісний фенотип ... »
Дозволю собі деякі пояснення стосовно собакам. Індивідуальний розвиток визначає форму голови двояко. З одного боку, існує вроджене «розклад» і пов'язані з ним обмеження. Наприклад, морда новонародженого цуценя повинна бути такої форми, щоб він міг добре смоктати. Перехід до дорослого формі черепа не може розпочатися до тих пір, поки щеня харчується материнським молоком. Це обмеження скорочує спектр можливих форм.
Виняток становлять хорти. Формування подовженою морди з бінокулярний зір має розпочатися ще до народження, що погіршує пристосованість цуценя до харчування материнським молоком, яка виявляється на межі виживання. Якби люди не чинили новонародженим цуценятам підтримки, вони, можливо, і не виживали б. Чому у вовків не розвивається бінокулярний зір і краще сприйняття глибини? Тому що вони не можуть надати цуценятам додаткової підтримки. Таких обмежень, що обумовлюють консервативність зовнішнього вигляду протягом мільйонів років, чимало.
Друга сторона «ролі розвитку» полягає в тому, що в організмі все частини взаємозалежні і зростання однієї, скажімо носових кісток черепа, тягне за собою зростання інших, особливо сусідніх. Всі кістки черепа повинні рости узгоджено, інакше сформується нефункціональна структура.
Наприклад, взаємозалежні розміри і форма черепної коробки і мозку. Така взаємодія в організмі, що росте, швидше за все, не "записано» в генах.
У розділі 4 я розглядав розмір мозку в залежності від стимуляції з боку середовища, в якій розвивається тварина. У кожної особини це середовище своя, тому неможливо точно передбачити розміри структури зв'язків мозку дорослої тварини. У багатій стимулами, різноманітної середовищі мозок достатньо великими, що в ньому буде більше зв'язків, ніж у бідній середовищі. У собаки, що виросла в зорово багатому середовищі буде інша структура мозку в порівнянні з тваринами, що розвивалися в середовищі акустично багатою, але візуально мізерної, навіть якщо це близнюки.
Відповідно, розмірами та структурою мозку індивідуальні розміри і форма черепної коробки, які не можуть бути генетично зумовлені. В іншому випадку, тобто. Е. За наявності окремих наборів генів, для росту мозку і для росту черепа неминуча їх не узгодженість, яка веде до невідповідності мозку і черепної коробки.
Саме від мозку залежать розміри і форма порожнини черепа. Немає генів, що визначають розміри черепа. Череп формується у відповідь на потреби зростаючого мозку.
Точно так же розміри і форма очниць визначаються зростанням очей. Зорова стимуляція суттєво впливає на тонку структуру мозку. Мозок як би пристосовується до активності очей. А очниці і порожнину черепа - до потреб очей і мозку. Кінцеві розміри і форма не зумовлені генами, а складаються в процесі індивідуального розвитку. Всі кістки черепа і всі органи всередині нього ростуть узгоджено, у взаємозв'язку один з одним. Так, носові кістки розвиваються і формуються у взаємозалежності з оточуючими їх кістками.
Хорти і бульдоги - крайні форми щодо розвитку морди. У хортів вона починає рости ще до народження. У бульдогів ж - пізно і повільно. Оскільки носові кістки у бульдогів подовжуються незначно, небо і інші структури, «пристосовуючись» до цього займають неприродне положення: небо виявляється над центральною віссю черепа, так що зуби стирчать назовні. Через це, до речі, у бульдогів виражено слинотеча. (Якби хтось задався метою вивести породу собак, постійно пускають слину, то відбір за цією ознакою насправді був би відбором в напрямку укорочення носових кісток).
У хортів подовження морди починається рано і відбувається так швидко, що небо і зуби висуваються вперед і вниз відносно осі черепа. Внаслідок низького положення неба очі виявляються попереду і близько один до одного, завдяки чому досягається бінокулярного зорового сприйняття. У підсумку ці собаки повинні краще сприймати глибину. Чи можна сказати, що у них є гени, що визначають хороше просторове сприйняття? І так і ні! Як таких «генів бінокулярного зору» немає. Але генетично зумовлено «розклад» зростання морди, особливості якого призводять в остаточному підсумку до кращого сприйняття глибини.
Якщо проводити відбір в напрямку успішного полювання з собакою на кроликів за рахунок кращого сприйняття нею глибини, то вийшло б, що відбираються особини з більш довгими носовими кістками. Самі по собі очі у них не краще, ніж у інших, але займають більш вигідне становище для того, щоб добре бачити, дивлячись вперед. Чи можливо отримати породу, у якій поєднувалося б прекрасне просторове зір і постійне слинотеча? Навряд чи: цьому перешкоджали б обмеження розвитку.