• Для правильної сегрегації хромосом необхідно їх правильне прикріплення до веретену
• Приєднання відбувається на кінетохор, де хромосоми взаємодіють з мікротрубочками веретена
• Центромера є місце, де на кожній хромосомі утворюються два кінетохора
• Кожна хромосома має одну центромерного областю
• У центромеру не володіємо гени, і вони складаються з високоспеціалізованих повторюваних ділянок ДНК, які пов'язують специфічний набір білків
Одним з найбільш критичних подій мітозу є правильне прикріплення хромосом до веретену. Неправильне їх прикріплення призводить до помилок сегрегації і являє собою потенційну небезпеку для організму. Надійність процесу прикріплення багато в чому забезпечується кінетохор, невеликими структурами, наявними на кожній хромосомі, яка необхідна для взаємодії з мікротрубочками.
Прикріплення хромосом під веретено відбувається за участю центромери. області на кожній хромосомі, необхідної для протікання цього процесу. Центромера добре видно в світловому мікроскопі як перетяжка, розташована на конденсованої хромосомі. Ця перетяжка обумовлює характерну форму митотической хромосоми.
Залежно від хромосоми. центромера може розташовуватися в середині хромосоми (метацентричної), у кінці (акроцентрі-но) або між цими позиціями (субметацентріческіе). Положення центромери в хромосомі не змінюється.
Великі пучки мікротрубочок з'єднують кожну ЦЕНТРОС з кінетохор на хромосомах.
У центрі фотографії кінетохор, помічені стрілками, ілюструють, що два кінетохора на хромосомі звернені до протилежних полюсів веретена.
По складу область центромери відрізняється від решти частини хромосоми. У ній знаходиться мало генів або взагалі вони відсутні, і вона майже виключно складається з високоповторяющіхся послідовностей ДНК, які називаються а-сателітними повторами, або сателітної ДНК. З цими послідовностями пов'язана група унікальних білків, які називаються центромерного білками (або CENPs).
Вони включають CENP-A. представляє собою змінену форму гистона Н3; CENP-B і CENP-G, які беруть участь в упаковці сателітної ДНК, і CENP-C, функція якого невідома. Більшість цих білків виконує структурні функції, зв'язуючись з повторюваними послідовностями і організовуючи їх в компактну форму, яка називається гетерохроматин і присутній тільки в хромосомах.
Поряд з CENP в області центромери знаходяться також інші білки, які називаються хромосомні пасажири. Ці білки незвичайні в тому відношенні, що в ході мітозу вони змінюють свою локалізацію. На відміну від CENP, які залишаються в області центромери протягом мітозу, білки-пасажири знаходяться там в профазі і в метафазі, але на початку анафази переміщаються на мікротрубочки між двома групами розходяться хромосом. Всі досі відомі білки-пасажири, мабуть, утворюють в центромерного області загальний комплекс, що включає киназу Aurora В, фермент, інактивація якого викликає глибокі порушення організації веретена.
Цей комплекс відіграє важливу роль в корекції помилкового прикріплення кінетохора на початку мітозу. причому він повинен виконувати цю функцію, поки знаходиться в центромере. Припускають, що набагато пізніше, після того як комплекс перемістився на мікротрубочки в середній області веретена, він бере участь в Цитокінез.
Поряд з CENPs і білками-пасажирами, в області центромери також містяться кінезин-подібні білки. На відміну від більшості представників групи кінезин, які переміщаються по бічних сторонах микротрубочек, ці білки стимулюють розбирання плюс-решт мікротрубочок. Останні дані дозволяють припускати, що цей білковий мотор разом зі своїм активатором кінази Aurora бере участь в корекції процесу прикріплення кінетохора веретено.
Мабуть, найбільш важлива функція центромери полягає в організації кінетохор на хромосомі. Кінетохор представляють собою досить своєрідні структури, і поверхня кожної центромери пристосована для їх складання. Вони вкрай малі в порівнянні з хромосомою, і їх форму і деталі будови можна бачити лише за допомогою електронного мікроскопа. Кожна центромера утворює два кінетохора, які розташовуються точно на протилежних сторонах хромосоми.
Кінетохор є тим місцем, яким хромосоми зв'язуються з веретеном, і їх точне розташування на кожній хромосомі відносно один одного надзвичайно важливо для успішного проходження мітозу.
Фарбування імунофлуоресцентний методом (зліва) і фотографія, зроблена в електронному мікроскопі (в центрі і справа).
При першому поділі відбувається поділ гомологічниххромосом,
при другому поділяються індивідуальні хроматиди (кожної хромосоми).
При мітозі відбувається тільки поділ хроматид.