Регулятори росту і розвитку рослин. Фітогормони, загальна характеристика. Ауксини, цитокініни, гібереліни, етилен, абсцизовая кислота: хімізм, фізіологічні ефекти, застосування в практиці сільського господарства
РРіРР- фізіологічно активні речовини, що проявляють свою дію в микроколичествах. Збалансована регуляція росту та розвитку рослин здійснюється за допомогою речовин, що стимулюють і пригнічують ці процеси, Вони дозволяють впливати на інтенсивність і спрямованість фізіологічних процесів в рослинах, підвищувати їх урожай, покращувати якість, умови збирання та зберігання продукції.
До регуляторів росту і розвитку рослин відносяться фітогормони. Фітогормони поділяють на 5 груп: ауксини, гібереліни, цитокініни, абсцізіниіетілен. Перші 3 групи є індукторами і активаторами росту і розвитку рослин. Абсцизовою кислотою і етилен - природні інгібітори, т. Е. Речовини, які гальмують або затримують зростання. Природні інгібітори накопичуються в період гальмування ростових процесів в покояться органах - нирках, насінні, бульбах.
Крім фітогормонів до регуляторів росту і розвитку рослин відносяться також деякі негормональні з'єднання - фенольні кислоти, похідні сечовини, окремі вітаміни та ін.
Ознаки віднесення речовини до фітогормонам.
низькомолекулярні органічні речовини, що виробляються рослинами і мають регуляторні функції. Чинними є низькі концентрації фітогормонів (до 10-11 М), при цьому фітогормони викликають різні фізіологічні та морфологічні зміни в чутливих до їх дії частинах рослин. Невелика молекулярна маса, водорастворимость, висока рухливість по тканинах і органах, високі швидкості синтезу і розпаду, малий час життя, висока фізіологічна активність, наявність специфічних клітинних рецепторів.
Відмінність від гормонів тварин.
Утворюються живими клітинами різних тканин, надходять в провідні тканини (флоему і ксилему).
Як і гормони тварин, фітогормони діють в маленьких кількостях і на великі відстані від місць освіти. Вони впливають на ріст рослин, їх формування, розвиток органів і т. П. На відміну від гормонів тварин, фітогормони мають невелику специфічність дії, що проявляється в однотипному дії на одні і ті ж метаболічні процеси різних фітогормонів.
1. Ауксини. стимулятори росту плодів (пагонів) рослин (активатори росту).
Головний представник индолил-3-оцтова кислота (ІУК). Вона синтезується з триптофану в апікальній меристемі втечі, молодому листі, плодах.
Механізм. ІУК активує протонної помпи в плазмалемме, що призводить до закислення і розпушення клітинної стінки і тим самим сприяє росту клітин розтягненням. Комплекс ІУК з рецептором транспортується в ядро і активує синтез РНК, що в свою чергу призводить до посилення синтезу білків.
Застосування в сільському господарстві для збільшення розмірів плодів, запобігання опадання зав'язей, стимуляції проростання насіння, вкорінення живців рослин.
2. Гібереліни. активатори росту шляхом розтягування клітин
Гібереліни синтезуються з ацетілкоензіма А в листі і коренях. Гіббереллі-ни сприяють подовженню стебла, виходу насіння із стану спокою, формирова-нию шорсткогоЕПР, утворення квітконоса і кольорі-ня, активують поділ клітин в апікальних і інтеркалярний меристемах, підвищена шают активність ферментів синтезу фосфоліпідів. Комплекс гібереліну з біл-ковим цитоплазматическим рецептором стимулює синтез нуклеїнових кислот і білка.
Використовується для збільшення врожаю зеленої кормової біомаси, отримання декоративних квітів на довгому держаку, розпушення грона винограду і збільшення розмірів плодів і ягід
3. Цитокініни - активатори росту шляхом активізації клітинного ділення.
Цитокініни утворюються шляхом конденсації аденозин-5-монофосфату і ізопенте-нілпірофосфата в апікальній меристемі кореня. Багато цитокінінів в країнах, що розвиваються насінні і плодах. Цитокініни індукують в присутності ауксину поділ клітин, активують диференціацію пластид, підвищують активність АТФ-синтетази, сприяють виходу нирок, насіння і бульб зі стану спокою, запобігають розпад хлорофілу і деградацію клітинних органел. Тканини, збагачені цитокининами, мають високу аттрагірующей здатністю. Комплекс цитокінінів з білковим рецептором підвищує активність РНКполімерази і експресію генів. При цьому збільшується число полісом і активується синтез білка.
Підсилюють розгалуження наземної і підземної частин, відповідають за закладку нових нирок. підвищує стійкість до різних несприятливих умов середовища. сприяють виходу з покоїться стану сплячих бруньок, насіння, бульб. утворюються в коренях і у клубненосного рослин, пересуваючись акропетально, викликають потовщення столонов і освіту бульб.
4. Абсцизова кислота. Інгібітор росту.
Вона синтезується в листі і кореневій чехлике двома шляхами: з мевалонової кислоти або шляхом розпаду каротиноїдів. Абсцизова кислота (АБК) гальмує ріст рослин і є антагоністом стимуляторів росту. Однак АБК активує подовження гіпокотиля огірка, утворення коренів у живців квасолі. АБК прискорює розпад нуклеїнових кислот, білків, хлорофілу, пригнічує мембранну протонної помпи. АБК накопичується в клітинах при несприятливих умовах зовнішнього середовища, старіючих листках, що покояться насінні, в отделітельний шарі черешків листя і плодоніжок.
У деяких випадках АБК надає аттрагірующее вплив в формуються плодах, сприяючи їх дозріванню, і обумовлює стан спокою насіння всередині плоду. АБК регулює опадання листя і плодів. Обробка АБК викликає старіння і опадання листя у ряду рослин. АБК сприяє утворенню запасних білків.
Великих успіхів було досягнуто в дослідженні ролі АБК при водному дефіциті та інших стресових впливах: низької і високої температури, сольовому стресі і т. Д. Абсцизовая кислоту розглядають як антистресовий фактор, що підсилює адаптацію рослин до різних несприятливих впливів. В умовах водного стресу спостерігається швидке збільшення вмісту АБК.
Індуктор опадання листя при нестачі вологи. Запобігає проростанню зимуючих бруньок.
Викликає пригнічення росту втечі в висоту і одночасне його потовщення що пов'язано зі зміною орієнтації микрофибрилл целюлози. Гормон механічного стресу. Відповідає за формування видільного шару в черешку листа і контролює осіннє опадання листя. Використовують в квітникарстві для отримання карликових рослин, у виробництві бавовнику для предуборочного опадання листя.
Газ етилен синтезується з метіоніну або шляхом відновлення ацетилену. Багато його накопичується в старіючих листках і дозрівають плоди. Він пригнічує ріст стебел і листя. Подовження стебла гальмується через зміни напрямку росту клітин з поздовжнього на поперечний, що призводить до потовщення стебла. Обробка етиленом індукує корнеобразование, прискорює дозрівання плодів, прорас-тание пилку, насіння, бульб та цибулин. Речовини, що блокують синтез етилену, використовуються для збільшення термінів зберігання сільгосппродукції. Етилен прискорює процеси старіння, гальмує зростання нирок, накопичується в покояться органах.
6. Фенольні кислоти.
Саліцилова кислота. Синтез починається з фенілаланіну. Відноситься до фітогормонам, котрі забезпечують рослині стійкість до пошкодження патогенами. Регулює відповідь при дії патогенів. Саліцилова кислота сприяє підвищення температури в окремих органах термогенних рослин. Це відбувається через розриву транспорту електронів в мітохондріальної дихального ланцюга.
При утворенні СК сіньтезіруются PR білки, що відповідають за системну стійкість, токсичні для грибів. Бере участь в роботі ряду ферментів).
Відповідають за формування надчутливості. При ураженні рослини фітопатогенами в сусідніх з пошкодженими клітинах активізується синтез салицилата. Крім того показаний транспорт пов'язаних форм салицилата в неушкоджені органи. Індукування апоптозу в клітинах, сусідніх з пошкодженою, за допомогою салицилата. Потовщення клітинної стінки і її лігніфікації. Активація «фітоіммунітета» саліцилатами. У сільському господарстві застосовується для підвищення стійкості рослин до фітопатогенів.