Головна | Про нас | Зворотній зв'язок
При адекватному постачанні тканин киснем НАД-Н2 передає отщепленим в реакціях перетворення фосфогліцерінового альдегіду два атома водню (два протони і два електрони) в дихальний ланцюг, в кінці якої вони з'єднуються з киснем з утворенням води. Процес перенесення водню по дихальному ланцюгу супроводжується звільненням енергії, за рахунок якої ресинтезируется три молекули АТФ. При неадекватному постачанні тканин киснем по аеробному шляху розщеплюється тільки частина вуглеводів.
В ході аеробних перетворень пировиноградная кислота (ПВК) піддається перетворенням, що завершується в циклі трикарбонових кислот (ЦТКК). На першому етапі цих перетворень ПВК піддається окислювальному декарбоксилюванню і перетворюється в ацетил-Ко А - активну форму оцтової кислоти під дією мультиферментного комплексу. Кожен з ферментів цього комплексу каталізує певну стадію цього етапу перетворень. При цьому ПВК взаємодіє з коферментом А (Ко А), піддається окисленню НАД-залежної дегідрогеназ і декарбоксилюванню. Декарбоксилирование призводить до втрати піровиноградної кислотою своєї карбоксильної групи. Підсумкове рівняння цієї реакції можна представити таким чином (рис. 35):
Піровиноградна Ацетил До А
Рис.35. Схема перетворення піровиноградної кислоти в ацетил-К0 А
Ацетил-Ко А включається в перетворення ЦТКК, де окислюється до СО2 і Н2 О. Включення ацетил-Ко А в перетворення ЦТКК не вимагають витрат енергії, тому що ацетільная група в поєднанні з Ко А знаходиться в активованої формі.
Перетворення циклу трикарбонових кислот уявити на рис. 36.
Мал. 36. Загальна схема перетворень циклу трикарбонових кислот, де ЦПЕ - ланцюг перенесення електронів
Окислювальне декарбоксилювання пірувату екзергонічеськие процес. У перерахунку на одну молекулу глюкози на цьому етапі відбувається відновлення двох молекул НАД. За рахунок енергії, що звільняється при їх окисленні, в дихальної ланцюга мітохондрій ресинтезируется шість молекул АТФ.
Розглянемо послідовні реакції циклу трикарбонових кислот. Перетворення циклу трикарбонових кислот починаються з взаємодії ацетил-Ко А з щавелевоуксусной кислотою (оксалоацетата), що каталізує ферментом цитратсинтетаза. Ще одним учасником цієї реакції є молекула води. В результаті утворюється лимонна кислота (цитрат) і вільний Ко А (рис. 37).
Мал. 37. Початкова реакція циклу трикарбонових кислот
Новоутворена лимонна кислота вступає в реакцію ізомеризації (внутрімолекулярної перебудови), що приводить до утворення ізолімонной кислоти (ізоцитрату). Реакція йде через стадію утворення проміжного продукту цис -аконітата і каталізується ферментом аконітаза. Сенс цієї реакції полягає в перетворенні важко окислюється лимонної кислоти в більш легко окислюється - ізолімонная. Ізолімонная кислота піддається окисленню НАД-залежної дегідрогеназ, в процесі якого від неї отщепляются два атома водню. Одночасно відбувається її декарбоксилювання - відщеплення групи СО2. Підсумком цієї реакції є # 945; -кетоглютаровая кислота, яка містить на один атом вуглецю менше, ніж ізолімонная, і відновлена форма коферменту дегідрогенази (НАД-Н2).
Новоутворена в ході цієї реакції # 945; -кетоглютаровая кислота (# 945; -кетоглютарат) піддається повторному окисленню НАД-залежної дегідрогеназ, що приводить до втрати двох атомів водню, і декарбоксилюванню (отщеплению СО2). У реакції бере участь також кофермент А. В результаті цієї реакції утворюється комплексна сполука До А з укороченою (в порівнянні з # 945; -кетоглютаровой кислотою) ще на один атом вуглецю бурштинової кислотою - сукцинил-Ко А і відновлена форма дегідрогенази (НАД-Н2).
Сукцініл пов'язаний з Ко А макроергічним зв'язком; подальші перетворення сукцинил-Ко А забезпечують трансформацію цієї енергії в більш зручну для організму форму - гуанозинтрифосфат (ГТФ). Реалізується це через реакцію за участю сукцинил-Ко А, вільної фосфорної кислоти і ГДФ (гуанозиндифосфат). Освіта в цій реакції ГТФ відноситься до т. Зв. субстратному фосфорилированию. Продукт цієї реакції ГТФ сам може використовуватися в якості безпосереднього джерела енергії в деяких енергоспоживаючих процесах, або забезпечити ресинтез більш універсального для організму джерела енергії - АТФ за рівнянням:
ГТФ + АДФ → ГДФ + АТФ
Новоутворена бурштинова кислота піддається ще одному окислення, на цей раз за участю ФАД-залежної дегідрогенази. Продуктами реакції є фумарова кислота і відновлена форма коферменту дегідрогенази - ФАД-Н2. Перенесення водню з ФАД-залежної дегідрогенази на кисень енергетично менш ефективний процес, ніж в разі окислення НАД-Н2. Він може забезпечити ресинтез тільки двох молекул АТФ.
Наступна стадія - перетворення фумарової кислоти в яблучну. Реакція відбувається з приєднанням води і може розглядатися як збагачення проміжних продуктів циклу трикарбонових кислот воднем, що супроводжується внутрімолекулярних перерозподілом енергії.
На завершальному етапі циклу відбувається окислення яблучної кислоти НАД-залежної дегідрогеназ з утворенням кінцевого продукту ЦТКК щавлево-оцтової кислоти, яка реагуючи з ацетил-Ко А дає початок новому циклу перетворень трикарбонових кислот.
Всі реакції ЦТКК катализируются специфічними ферментами, що володіють високою активністю, в силу чого не відбувається накопичення проміжних продуктів циклу.
ЦТТК є тим етапом перетворень речовин в організмі, з яким пов'язано звільнення і фіксація в макроергічних зв'язках АТФ найбільш значної кількості енергії. Самі реакції ЦТКК (один оборот циклу) пов'язані з ресинтезом всього однієї молекули АТФ (через попереднє освіту гуанозінтріфосфата). Основна кількість АТФ ресинтезируется при перенесенні водню на кисень по дихальної ланцюга з відновлених форм дегидрогеназ, які окислюють первинні донори водню, які утворюються в перетвореннях ЦТКК. Включення в перетворення ЦТКК однієї молекули ацетил Ко А завершується утворенням трьох молекул відновленої форми НАД-залежної дегідрогенази (3 НАД-Н2) і однієї молекули відновленої форми ФАД-залежної дегідрогенази (ФАД-Н2). Перенесення водню з НАД-Н2 на кисень в дихальної ланцюга забезпечує ресинтез трьох молекул АТФ, з ФАД-Н2 - двох молекул АТФ. Таким чином, енергетичний ефект одного обороту ЦТКК становить:
3 молекули НАД-Н2 × 3 АТФ = 9 АТФ,
1 молекула ФАД-Н2 × 2 АТФ = 2 АТФ
Плюс одна молекула АТФ, ресінтезіруемая в реакції субстратного фосфорилювання. Разом енергетичний ефект одного обороту циклу ЦТКК становить 12 молекул АТФ.
ЦТКК - універсальний шлях катаболізму практично всіх основних видів біомолекул: вуглеводів, ліпідів, амінокислот, які включаються в ці перетворення або через попереднє перетворення в ацетил-Ко А, або через перетворення в проміжні продукти ЦТКК. Крім того, що ЦТКК забезпечує взаємозв'язок катаболічних і анаболічних перетворень різних з'єднань, він відіграє важливу роль в анаболізмі клітини, постачаючи проміжні метаболіти для процесів біосинтезу. Так, наприклад, сукцинил-Ко А служить субстратом для синтезу гема, # 945; -кетоглутарат для синтезу глутамінової кислоти і т.п. Отже, ЦТКК відноситься до амфіболіческім процесам, пов'язуючи воєдино катаболические і анаболічні процеси.
Питання і завдання для самоконтролю
1. Які речовини відносяться до вуглеводів? Як класифікуються вуглеводи? Назвіть найважливіші представники вуглеводів різних класів і дайте їм коротку характеристику.
2. Які вуглеводи зустрічаються в найважливіших продуктах харчування? Які з них піддаються травним перетворенням?
3. Які перетворення відбуваються з вуглеводами в процесі травлення? Які шляхи використання в організмі продуктів травлення вуглеводів?
4. Як здійснюються анаеробні перетворення глікогену і глюкози (гліколіз)? Яка енергетична ефективність гліколізу?
5. Які перетворення відбуваються в аеробній фазі вуглеводного обміну?
6. Як перетворення циклу трикарбонових кислот (головного етапу аеробного фази вуглеводного обміну) пов'язані з системою переносу протонів і електронів на кисень і ресинтезу АТФ?
7. Яка енергетична ефективність аеробного окислення вуглеводів?
8. Які хімічні перетворення відбуваються в процесі усунення утворюється в ході гліколізу молочної кислоти?