Хімія і хімічна технологія
Хоча гліколіз швидше, ніж аеробний обмін речовин, він дуже неекономічний у витрачанні палива організму. Крім того, що утворюється при гліколізі молочна кислота накопичується в м'язах, викликаючи біль, яку ви, можливо, відчували, пробігши кілька сходових прольотів. Межа часу, - протягом якого ваше тіло може отримувати енергію в результаті анаеробного гліколізу. менше хвилини. [C.450]
Аеробний шлях. Новоутворена молочна кислота дифундує в кров'яне русло і переноситься кров'ю в печінку, де піддається своєрідним перетворенням. Можна було б очікувати, що організм окисляє всю молочну кислоту до двоокису вуглецю і води і в такому вигляді виводить її з організму. Однак цього не відбувається. У печінки молочна кислота перетворюється в глікоген Це перетворення йде зі споживанням енергії. Якщо гліколіз йде з виділенням енергії (т. Е. Утворюється АТФ), то процес, зворотний гликолизу, повинен йти з поглинанням енергії (т. Е. Зі споживанням АТФ). З цією метою, т. Е. Для постачання енергією процесу синтезу глікогену, деяка кількість молочної кислоти піддається окисленню до двоокису вуглецю і води. Близько 1/6 молочної кислоти окислюється в печінці, щоб забезпечити зворотне перетворення в глікоген інших 5/6 молочної кислоти. Окислення незначної частки молочної кислоти [c.379]
При фізичних навантаженнях посилюється метаболізм, в тому числі тих процесів, які призводять до накопичення кислих продуктів. У скелетних м'язах в процесі гліколізу (анаеробного окислення глюкози) накопичується молочна кислота. Вона надходить в кров і може змінювати кислотно-лужну рівновагу організму. При помірних (аеробних) фізичних навантаженнях молочна кислота утворюється в незначній кількості. тому істотної зміни pH крові не спостерігається. Інтенсивні фізичні навантаження анаеробної спрямованості, особливо спринтерські дистанції в бігу і плаванні, призводять до значного накопичення молочної кислоти в скелетних м'язах і виходу її в кров. При цьому в скелетних м'язах і крові pH знижується до 7,0 або навіть до 6,5. Закислення внутрішнього середовища організму називається ацидозом. [C.84]
У ракової тканини, на відміну від нормальної, глікогеноліз з утворенням молочної кислоти йде також в аеробних умовах одночасно з диханням. Раніше припускали, що такий аеробний гліколіз йде тими ж [c.502]
Анаеробне окислення глюкози. яке називається гликолизом, включає реакції поступового перетворення її молекули в пировиноградную кислоту. а потім при недостатності кисню в тканинах - в молочну кислоту. Цей процес супроводжується утворенням АТФ і виділенням теплової енергії. Гліколіз протікає переважно в скелетних м'язах при інтенсивних фізичних навантаженнях або в умовах гіпоксії. Новоутворена молочна кислота з м'язів надходить в кров, доставляється в печінку, де аеробно окислюється або використовується для новоутворення глюкози. [C.164]
У більшості тканин тварин вуглеводи при аеробних умовах повністю окислюються, перетворюючись в воду і вуглекислий газ, в той час як за відсутності кисню утворюється молочна кислота. Л. Пастер вперше звернув увагу на той факт, що гліколіз гальмується киснем. Це явище ввійшло в науку під назвою реакції Пастера. Значно пізніше О. Варбург показав, що в ембріональних тканинах і тканинах злоякісних пухлин гліколіз не знижується і в присутності кисню. Освіта молочної кислоти в присутності кисню отримало назву аеробного гліколізу. [C.298]
У процесі гліколізу поступово вивільняється 196 кДж енергії. Велика частина її розсіюється у вигляді тепла (135 кДж), а менша - накопичується в макроергічних зв'язках двох молекул АТФ. Ефективність запасання енергії в формі АТФ при гліколізі складає 40%. Основна частина енергії, акумульованої в молекулі глюкози (2880 кДж), залишається в продукті гліколізу - двох молекулах молочної кислоти і може вивільнятися тільки при їх аеробному окисленні. У гликолизе утворюються багато веш, єства, необхідні для пластичних процесів в клітинах. Особливо багато при цьому накопичується молочної кислоти. яка швидко дифундує з скелетних м'язів в кров і впливає на кислотно-лужний стан організму. Рівень молочної кислоти в крові тільки до певної міри відображає інтенсивність гліколізу в м'язах, оскільки кислота частково метаболізується в них. У нормі концентрація молочної кислоти в крові знаходиться в межах 1 1,5 ммоль л "[c.173]
Однак кількості фосфокреатину в організмі обмежені. У тому випадку, якщо м'язи змушені виконувати хоча і невелику, але постійну роботу. включається механізм (аеробний), який, не вимикаючи процеси гліколізу. перешкоджає накопиченню великої кількості молочної кислоти. Концентрація молочної кислоти регулюється аеробного фазою обміну глюкози. [C.379]
Коли організм починає виконувати фізичну роботу. відразу ж зростає і вихід вільних жирних кислот з жирової тканини і їх поглинання працюючими м'язами. Це підвищення кругообігу вільних жирних кислот завжди виражено набагато сильніше у тренованих індивідів, ніж у нетренованих. Таким чином. в першому наближенні можна сказати наступне здатність організму хребетного до виконання аеробного роботи залежить від здатності його до мобілізації і використання вільних жирних кислот. подібно до того як можливості анаеробного функціонування залежать від гликолитического потенціалу організму. Існують важливі регуляторні зв'язку між цими двома шляхами постачання м'язів АТФ молочна кислота - кінцевий продукт гліколіза- гальмує виділення в кров вільних жирних кислот жировою тканиною (рис. 23). Це дозволяє економити запаси палива [c.77]
Прижиттєві біохімічні процеси в м'язі, що вивчалися А. В. Прлладіним, В. Енгельгардтом і М. Любимова, Д. Фердманом, В. А. Беліцер та іншими радянськими дослідниками, пов'язані з фізіологічним актом м'язового скорочення і полягають в реакціях гліколізу. ресинтезу м'язового глікогену, розпаду і ресинтезу креатинфосфату і АТФ і зміни скорочувального білкового речовини м'язи. При цьому молочна кислота. утворюється при стомленим м'язам. в результаті реакцій гліколізу при відпочинку м'язи в аеробних умовах частиною (близько однієї п'ятої) піддається повному окислювальному розпаду. а в більшій своїй частині перетворюється знову в глікоген за рахунок енергії реакцій аеробного окислення. Одночасно з реакціями гліколізу спостерігається розпад АТФ і АДФ і потім креатинфосфату, що призводить до накопичення неорганічних фосфатів. При відпочинку м'язи відбувається ресинтез цих сполук. вимагає енергії. Таким чином. спостерігається тісний зв'язок між реакціями анаеробного і аеробного обміну в м'язі, що виражається в тому, що в аеробних умовах в м'язі анаеробний розпад вуглеводів уповільнений. [C.234]
Наведені цифри показують, що ефективність перетворення енергаі в кожній з цих систем досить висока в порівнянні з бензиновим (25-30%) або паровим (8-12%) двигунами. Кількість же енергаі, запасається у вигляді АТФ при аеробному диханні. в 19 разів більше, ніж при анаеробному (38 молекул АТФ на одну молекулу глюкози в першому випадку і 2 молекули АТФ - у другому). З цієї точки зору аеробне дихання значно ефективніше анаеробного. Пов'язано це з тим, що при анаеробному диханні значна частина енергії залишається замкненою в етанолі або молочної кислоти. Енергія, укладена в етанолі, так і залишається для дріжджів назавжди недоступною і, отже, спиртове бродіння в сенсі отримання енергаі - малоефективний процес. З молочної ж кислоти пізніше може бути вилучено досить велика кількість енергії, якщо з'явиться кисень. У присутності кисню молочна кислота перетворюється в печінці в пировиноградную кислоту. Остання надходить потім в цикл Кребса і повністю окислюється до СО2 і Н2О, в результаті чого додатково утворюється велика кількість молекул АТФ. Можливий і інший шлях - за рахунок енергії АТФ з піровиноградної кислоти може знову утворитися глюкоза в процесі, який являє собою звернення гліколізу. [C.352]
Печінка в процесі глюконеогенезу для синтезу глюкози використовує не тільки жири, амінокислоти, а й молочну кислоту. Накопичується молочна кислота в скелетних м'язах при інтенсивній м'язовій роботі як продукт гліколізу. Однак піддається окисленню і перетворенню в глюкозу переважно в печінці. Таким чином печінка бере участь в нормалізації кислотно-лужного стану організму і сприяє відновленню рівня глюкози в крові, а в період відпочинку - і запасів глікогену в м'язах, оскільки утворилася глюкоза в печінці через кровотік доставляється в скелетні м'язи (див. Розділ 9). Згідно з останніми дослідженнями. велика частина молочної кислоти (до 75%) аеробно окислюється в різних тканинах. поставляючи енергію для відновлення енергетичних субстратів. Менша її частина (20%) перетворюється в печінці в глюкозу. Проте така інтеграція обміну речовин між тканинами (м'язи - печінка) грає важливу роль у відновленні вичерпала запас вуглеводів після важкої фізичної роботи. [C.282]
Збільшення концентрації водневих іонів і підвищення напруги СО2 в крові сприяють активації дихального центру, тому при виході молочної кислоти в кров різко посилюється легенева вентиляція і поставка кисню до працюючих м'язів. Значне накопичення молочної кислоти. поява надлишкового СО2, зміна pH і гіпервентиляція легенів, що відображають посилення гліколізу в м'язах, виявляється при збільшенні інтенсивності виконуваного вправи більше 50% максимальної аеробної потужності (рис. 126). Цей рівень навантаження позначається як поріг анаеробного обміну [ПАНО), або поріг лактату (ПЛ). Чим раніше він буде досягнутий, тим швидше вступить в дію гліколіз, що супроводжується накопиченням молочної кислоти і наступним розвитком стомлення працюючих м'язів. [C.315]
ПАНО - це мінімальна відносна потужність роботи. виміряна за споживанням кисню у відсотках по відношенню до МПК, при якій починає включатися гликолитический шлях ресинтезу АТФ (концентрація молочної кислоти в крові зростає до 4 ммоль / л). У нетренованих ПАНО складає 40-50% від МПК, а у спортсменів ПАНО може досягати 70% від МПК. Більш високі величини ПАНО у тренованих пояснюються тим, що аеробне фосфорилирование у них дає більше АТФ в одиницю часу, і тому анаеробний шлях утворення АТФ - гліколіз - включається при ббльшіх навантаженнях. [C.140]
Легка доступність препаратів м'язи і їх використання в наукових цілях були причиною того, що перші дослідження біохімічних змін в організмі виявилися пов'язаними з питаннями сокрашен, ення м'язи. Було відмічено, що при со-краш еніі м'язи в анаеробної середовищі зникає глікоген і утворюються пировиноградная і молочна кислоти. У присутності кисню. т. е. при аеробних умовах. глікоген утворюється знову. а пировиноградная і молочна кислоти зникають. Подальші дослідження показали, що одна п'ята частина молочної кислоти. утворилася при гліколізі, окислюється до СО2 і води, в той час як остаюш іеся чотири п'ятих перетворюються в глікоген. [C.367]
Механізм переносу Ог в порожнину міхура пов'язаний з другої системою капілярів, що знаходиться вже в самому епітелії цього органу (рис. 110). Кров потрапляє тут в умови високої кислотності, яку підтримує вельми активна система аеробного гліколізу в епітеліальних клітинах. Гліколітичні ферменти цієї тканини ефективно функціонують при високій напрузі Ог. Ефект Пастера (гальмування гліколізу при високій напрузі Ог) тут відсутня - або завдяки особливій формі фосфофруктокпнази, нечутливою до пригнічення продуктами аеробного обміну, або тому, що інтенсивність аеробного обміну дуже низька. Як би там не було, що спостерігається закислення крові, що надходить в капіляри епітелію, цілком може бути віднесено за рахунок утворення молочної кислоти. Крім того, в епітелії є високоактивна карбоангидраза, яка, мабуть, сприяє утворенню нонов Н +. [C.355]
Що ж стосується механізму реакції Пастера, то він залишається ще недостатньо з'ясованим, хоча для його пояснення існує ряд гіпотез. Одна з цих гіпотез вказує на те, що припинення гліколізу при аеробних умовах є скоріше удаваним, ніж дійсним. У присутності кисню в деяких тканинах. наприклад в м'язової, частина утворюється при гліколізі молочної кислоти окислюється до вуглекислого газу і води з визволенням енергії. яка використовується частково для ресинтезу з решти молочної кислоти глікогену. Отже, в цьому випадку в тканинах утворення молочної кислоти не прекраш.ается в присутності кисню. Заощадження запасів глікогену досягається тим, що деяка, і при цьому велика, частина утворилася молочної кислоти в присутності кисню знову перетворюється в глікоген. Інші гіпотези пояснити його 1яют реакцію Пастера тим, що кисень припиняє гліколіз, впливаючи на ферменти, що каталізують той пли інший етап гліколізу. припиняючи, або гальмуючи, їх дія. Деякі ферменти гліколізу містять важливі для прояву їх дії сульфгідрильні групи (-5Н). Серед цих ферментів знаходиться і дегідрази фосфогліцерінальдегіда. Кисень окисленням сульфгідрильних груп ферментів може призупинити гліколіз. [C.298]
В енергійно працюючих м'язах потреба в АТФ значно перевищує ті кількості, які можуть утворитися за рахунок фосфокреатина. Для задоволення такої потреби АТФ гліколіз (анаеробна фаза) протікає так швидко, що молочна кислота не встигає витрачатися і накопичується в м'язах. В результаті з'являються больові відчуття. У такому випадку говорять, що настав стан кисневої заборгованості. Організм отвЛает на цей стан посиленим диханням, в результаті чого в тканини доставляється кисень, необхідний для аеробного фази. Таким чином. накопичилася молочна кислота поступово віддаляється. [C.380]
Результати визначення гліколізу за 2 години інкубації при 37 ° (в мг накопичується молочної кислоти на 1 мл щільно отцен-тріфугірованних клітин) показали, що пластинки характеризуються здатністю гліколізірованного в анаеробних, а також в аеробних умовах. причому в умовах анаеробіозу гліколіз значно інтенсивніше (табл. I). [C.132]
Анаеробний розпад глюкози (гліколіз) функціонує в тканинах, в клітинах яких відсутні мітохондрії (зрілі еритроцити людини), і в анаеробних умовах. Конкретні реакції від глюкози до пірувату збігаються з аеробних розпадом глюкози. Отже, в анаеробних умовах утворюються 2 молекули пірувату, 2 молекули відновленого НАД + Н "" і 4 молекули АТФ. Однак в анаеробних умовах немає акцептора елекгронов в мітохондріях, тобто О2, тому піруват і НАДН не переносяться в мітохондрії. У цитоплазмі сам піруват приймає водень від відновленого НАДН + Н "і відновлюється в молочну кислоту. Реакція оборотна і каталізується лак-татдегідрогеназой піруват + НАДН + Н" Дивитися сторінки де згадується термін Аеробний гліколіз молочної. [C.503] [c.425] [c.127] [c.64] [c.656] [c.254] [c.160] [c.313] [c.314] Біохімія Видання 2 (1962 ) - [c.292. c.548]