Біологія комах

Способи розмноження. У більшості видів комах розмноження супроводжується спарюванням і заплідненням, т. Е. Пов'язане з участю обох статей. Таке розмноження називають гамогенетіческім (гамос - шлюб, генезис - походження, початок). Разом з тим комахою властиві і інші способи розмноження: партеногенез, педогенез і поліембріонія.

Партеногенез (партенік - незайманий), або невинне розмноження, являє собою одну з форм статевого розмноження, при якій організм розвивається з незаплідненого яйця. З урахуванням статі потомства, що народжується від незапліднених самок, партеногенез може йти по типу арренотокіі (аррено - чоловічий, токос - пологи, народження), коли з незапліднених яєць народжуються тільки самці, за типом телітокіі (теліс - самка), коли народжуються тільки самки, або за типом амфітокіі (обидва роду), або дейтеротокіі, коли народжуються і самки і самці.

Партеногенез буває спонтанний, факультативний, постійний і циклічний, в залежності від питомої ваги, займаного їм у юдічном циклі розвитку даного виду; особливу форму партеногенезу представляє педогенез.

Спонтанний партеногенез виникає в популяціях комах, зазвичай розмножуються гамогенетіческі в дуже незначній кількості випадків. Так, у шовковичного шовкопряда з 100 тис. Або навіть з 1 млн незапліднених яєць виходить одна гусениця і лише близько 12% таких гусениць перетворюється в метеликів. Спонтанний партеногенез йде по типу амфітокіі.

Факультативний, або популяційний, партеногенез виникає як пристосування до збереження виду при ізоляції самок в період розмноження, зокрема в суворих умовах існування, де знижена активність і недостатня чисельність підлог ускладнюють їх зустрічі перед спарюванням. Він здійснюється за типом телітокіі і зустрічається у багатьох груп комах (Сеноеди, палочники, деякі саранчовие і ін.).

Постійний партеногенез по типу телітокіі є завершальною стадією факультативного і пов'язаний з повною втратою самців. Так, у багатьох палочніков, червців, трипсів, мешочніц, пильщика самці відсутні, розмноження завжди відбувається шляхом партеногенезу і з незапліднених яєць відроджуються тільки самки.

Циклічний партеногенез характеризується правильним чергуванням гамогенеза і партеногенезу в річному циклі розвитку деяких груп комах. Так, у попелиць восени самки відкладають запліднені яйця, які навесні дають початок багатьом поколінням партеногенетических самок. В кінці літнього сезону партеногенетические самки полоноськи по типу амфітокіі народжують самців і самок, останні спаровуються, і в результаті гамогенеза самка відкладає яйця. Циклічний партеногенез відомий також у орехотворок, деяких мух галлиц і інших комах.

Педогенез, або дитяче розмноження, являє собою партеногенетичний розмноження на фазі личинки. В цьому випадку незапліднені яйцеві клітини, що дають початок новому поколінню, розвиваються ще в тілі личинок. Наприклад, самки деяких галлиц відкладають великі запліднені яйця. З них виходять личинки. У кожній з цих личинок розвивається від 7 до 36 яєць. З них в тілі личинки-матері, в свою чергу, відроджуються личинки, які харчуються там же, а потім виходять назовні і дають початок наступному поколінню педогенетіческіх личинок. До осені або з настанням несприятливих умов, особливо при нестачі їжі, личинки заляльковуються, дають самців і самок, і партеногенез змінюється гамогенезом. У всіх розглянутих типах партеногенезу зародки мають нормальний диплоїдний набір хромосом, хоча процеси, що забезпечують диплоидное в незапліднені яйці, можуть мати різну природу.

У жалких і паразитичних перетинчастокрилих спостерігається постійний партеногенез по типу арренотокіі, при якому з запліднених диплоїдних яєць відроджуються самки, а з незапліднених гаплоїдних - самці. У імаго самців гаплоїдність зберігається лише в клітинах «зародкового шляху», з яких розвиваються гамети, в інших частинах тіла число хромосом подвоюється, стаючи диплоїдним. У зв'язку з тим, що самка регулює підлогу при відкладання яєць, такий тип постійного партеногенезу називається виборчим (Тищенко В. П. 1986).

У процесі розмноження більшість комах відкладає яйця. Розвиток зародка і вихід личинки з яйця відбуваються у зовнішньому середовищі вже після його відкладання. Разом з тим зустрічаються і випадки живорождения, коли ембріональний розвиток завершується в тілі матері, вона народжує личинку (попелиці, деякі представники тараканових, кокцид, трипсів, жуків і мух) або навіть закінчила харчування предкуколка (муха цеце і деякі інші мухи-кровососки).

Зустріч підлог і запліднення. Зустріч самця і самки забезпечується за допомогою різних видових сигналів: звукових, зорових, хімічних. До найбільш простим способам спілкування комах в шлюбний період з використанням звукових подразників можна віднести ударну сигналізацію - стук по субстрату головою, грудьми або кінчиком черевця. При цьому видова специфічність видаються сигналів забезпечується ритмом і кількістю ударів в одиницю часу. Самці видів роду дрозофіла під час «залицяння» за самками виробляють предкопуляціонние звуки шляхом коливань одного чи обох крил. Без цих звуків «залицяння» самця не порушує самку і не завершується спарюванням. При цьому звуки складаються з окремих імпульсів, що повторюються з різними інтервалами у різних видів. Найбільш складний звуковий репертуар у комах, що мають спеціальні органи звуку і слуху (прямокрилі, цикади). Так, у самців цвіркунів розрізняють шість типів пісень, пов'язаних з розмноженням, причому ці пісні часто дозволяють розрізняти види, які майже не відрізняються морфологічно. У деяких районах Північної Америки в одному біотопі одночасно можуть співати до 30-40 видів цвіркунів, і, незважаючи на це, кожна самка добре орієнтується в цьому різноголосому хорі.

Зорові розпізнавальні сигнали нерідко виявляються в більш яркоокрашенной верхній стороні крил (денні метелики) або задніх гомілок і стегон (саранові).

Хімічні видові сигнали у вигляді статевих атрактантів вже розглянуті в попередньому розділі.

Запліднення представляє важливу сторону біології розмноження комах і специфічно у тих чи інших систематичних груп. Закономірності еволюційного розвитку способів запліднення у міру зміни середовищ існування (водне середовище, грунт, повітряне середовище) були вивчені академіком М. С. Гіляровим. У первічнобеськрилиє комах, ще зберегли зв'язок з вологим середовищем (грунт, гнила деревина), запліднення відбувається без спарювання. Самці розсіюють крапельки сперми або залишають сперма гофори в місцях проживання виду, і самки при зустрічі з цими порціями насіння захоплюють їх статевим отвором. У вищих, крилатих, комах в зв'язку з переходом їх імаго до життя в повітряному середовищі подібне зовнішньо-внутрішнє запліднення замінюється внутрішнім і супроводжується каплиці.

Незабаром після запліднення самка приступає до відкладання яєць або живородіння. У багатьох випадках спостерігається повторне спарювання, особливо якщо період життя імаго досить тривалий.

Плодючість. Плодючість комах в порівнянні з іншими тваринами досить велика, але сильно варіюється в залежності від виду, реалізації потенціалу розмноження, умов зовнішнього середовища. Так, самки стеблових хлібних пильщиків відкладають за своє життя до 50 яєць, гесенської і капустяних мух - до 500, лучного метелика - до 800, озимої совки - до 1800, бавовняної совки - до 2700 і т. Д. Найбільш висока плодючість спеціалізованих самок в гнізді громадських комах. Так, матка в бджолиній сім'ї може відкладати понад 2 тис. Яєць на добу, або 150-200 тис. За сезон, а самка терміту - до 10 млн. Яєць на рік. Фактори, що впливають на реалізацію потенціалу розмноження, розглядаються в розділі, присвяченому екології комах.

Статевий диморфізм. Різниця між статями, т. Е. Статевої диморфізм, нерідко добре виражено в будові вусиків і церков, розмірах тіла і крил, лапок ніг, наявності розвинутого яйцеклада. Так, булава вусиків у самців хрущів значно більші, ніж у самок; у деяких шовкопрядів вусики у самців перисті, у самок - піловідниє; крила у самки зимової п'ядуна майже повністю скорочені, а у самців розвинені; церки у самців уховерток значно більші, ніж у самок; грифельки у самців тарганів збереглися, у самок немає і т. д.

Однак в більшості випадків зовнішні відмінності статей менш помітні або повністю отсутствую, і їх розпізнавання доводиться вести за допомогою анатомування органів розмноження.

Поліморфізм. Крім диморфизма, у комах нерідко відзначається існування трьох і більше форм одного і того ж виду, що мають більш-менш чіткі морфологічні відмінності. Це явище отримало назву поліморфізму. Розрізняють поліморфізм статевої і екологічний.

Статевий поліморфізм властивий головним чином суспільно живуть комах: бджіл, ос, мурашок, термітів. Так, в складі бджолиної сім'ї, крім самців-трутнів, завжди присутні добре помітні не тільки морфологічно, але і по виконуваних функцій дві форми жіночих особин - матка і робочі бджоли. Ще більш спеціалізовані форми робочих особин у мурах і термітів.

Екологічний поліморфізм виникає під дією різних факторів як зовнішнього середовища, так і внутріпопуляціонних. Однією з форм поліморфізму, що виникає під впливом зовнішнього середовища, є ступінь розвитку крил. Ряд видів комах характеризується не тільки відмінностями в ступені розвитку крил у самця і самки, що характерно для статевого диморфізму, а й тим, що представники одного або обох статей можуть мати кілька форм - довгокрилу, короткокрилий і іноді безкрилу. Таке явище спостерігається у деяких видів прямокрилих, уховерток, клопів та інших комах.

Іншою формою екологічного поліморфізму є сезонний поліморфізм, також виникає під впливом зміни умов зовнішнього середовища - довжини фотоперіоду, температури, хімізму рослин. Найбільш яскраво ця форма поліморфізму проявляється у попелиць, серед яких протягом сезону зустрічаються самці і самки, партеногенетические самки-засновниці, полоноськи, крилаті мігранти і т. Д. При цьому на появу крилатих особин впливає також і щільність популяції, т. Е. Один з внутріпопуляціонних факторів.

Прикладом екологічного поліморфізму, що виникає під впливом внутріпопуляціонних факторів, що їх називають груповим ефектом, є поява морфологічно різних особин одиночної і стадної форм (саранові).

Схожі статті