Органи жіночої статевої системи (ЖПС) поділяються на
1) Внутрішні. розташовані в порожнині малого тазу, - яєчники, маткові труби, матка, піхва;
2) Зовнішні - лобок, малі та великі статеві губи, клітор.
Молочні залози також належать до органів жіночої статевої системи.
Репродуктивна функція жінки здійснюється завдяки діяльності, в першу чергу, яєчників і матки. в яєчниках дозріває яйцеклітина. а в матці під впливом гормонів яєчників, відбуваються зміни, що призводять до сприйняття заплідненої яйцеклітини.
Репродуктивний, або дітородний, період жінки починається першим менструальним циклом (менархе) у віці 9-14 років. триває близько 30-45 років. при цьому характеризується циклічною діяльністю органів жіночого організму, контрольованої гормональними і нейрональними механізмами - оваріально-менструальний цикл (28-35 днів).
Менструальний цикл складається з трьох фаз:
1) менструальна (1-5 дні при 28-денному циклі);
2) постменструальная, або предовуляторном (5-14 дні);
3) предменструальная, або постовуляторная (14-28 дні).
Репродуктивний період завершується в 45-55 років припиненням циклічної активності статевої системи (менопауза), після чого органи ЖПС втрачають свої функції і атрофуються.
Розвиток жіночої статевої системи
Закладка статевої системи на початкових етапах ембріогенезу (до 6-го тижня) протікає у обох статей однаково. притому в тісному контакті з розвитком органів сечоутворення і сечовиділення. На 4-му тижні на внутрішніх поверхнях обох первинних нирок утворюються потовщення целомического епітелію. яким покрита нирка - статеві валики. Епітеліальні клітини валика. дають початок фолікулярним клітинам яєчника або сустентоцітам яєчка. переміщаються вглиб нирки. оточують мігруючі сюди з жовткового мішка гоноціти, утворюючи статеві тяжі (майбутні фолікули яєчника або звивистих канальців яєчка). Навколо статевих тяжів скупчуються мезенхимниє клітини, що дають початок сполучної-тканинних перегородок гонад. а також текоціти яєчника і клітинам Лейдіга яєчка. Одночасно від обох мезонефрального (вольфова) проток обох первинних нирок. тягнуться від тел нирок до клоака, отщепляются паралельно йдуть парамезонефральних (Мюллерова) протоки.
Таким чином, індиферентна гонада до 6-ої тижня містить попередники всіх основних структур гонад. статеві тяжі, що складаються з гоноцитів. оточених епітеліальними клітинами, навколо статевих тяжів - клітини мезенхіми. Клітини індиферентної гонади чутливі до дії продукту гена Y хромосоми. за відсутності якого на 8-му тижні ембріогенезу розвивається яєчник. статеві тяжі переміщаються на периферію гонади, формуючи кіркова речовина, ниркові канальці первинної нирки редукуються, мезенхима з вростає судинами розташовується в центральній частині - майбутнє мозкову речовину. Мезонефрального протоки атрофуються. тоді як парамезонефральних - стають матковими трубами, кінці яких розширюються в воронки, що охоплюють яєчники. Нижні частини Мюллерова проток, зливаючись, дають початок матці і більшої частини піхви.
Яєчник виконує дві функції -
1) генеративную. освіту зрілих жіночих статевих клітин - овогенез; і
2) ендокринні ю: вироблення статевих гормонів.
Яєчник дорослої жінки має овальну форму, довжину 2,5-3,5 см, ширину 1,5-2,5 см, товщину 1-1,5 см, масу 5-8 м Правий яєчник завжди більше лівого.
Яєчник - паренхіматозний орган, що складається:
має соединительнотканную капсулу (білкову оболонку), зовні покритий одношаровим епітелієм целомического походження.
Мозкова речовина складається з пухкої сполучної тканини. навколишнього судини і нерви, які надходять сюди через ворота яєчника.
Корковаречовина становить до 2/3 обсягу яєчника. містить фолікули різного ступеня зрілості, кожен з яких складається -
· З яйцеклітини з підтримуючими її мікроскопічними структурами. фолікулярними клітинами і текацітамі.
Також в кірковій речовині знаходяться атретіческіе фолікули, жовті і білі тіла. Строма коркового речовини представлена прошарками сполучної тканини.
Овогенез протікає в кірковій речовині яєчника, за винятком завершальних етапів, і включає три фази:
1) Стадія розмноження овогоній відбувається внутрішньоутробно. Овогоніі розвиваються з гоноцитів індиферентної гонади на 8-му тижні і діляться митозом до 4-5 місяці внутрішньоутробного розвитку, в результаті чого утворюється до 7 млн овогоній.
2) Стадія зростання складається з двох періодів. малого і великого зростання.
Під дією місцевих регуляторних чинників припиняється поділ овогоній, які збільшуються в розмірах, накопичуючи в цитоплазмі білок вителлин. стають тетраплоидной Овоцити 1-го порядку і з 5-го місяця внутрішньоутробного розвитку вступають в перший розподіл мейозу.
Овоціт проходить наступні стадії профази 1-го поділу мейозу:
-пахітене, коли відбувається кросинговер, діплотене, після чого мейоз зупиняється, і на цьому до 7-го місяця ембріогенезу завершується малий зріст яйцеклітин.
Овоцити в стадії діплотени профази 1-го поділу мейозу знаходяться в складі прімордіальних фолікулів (їх будова - див. Нижче) тривалий час. До народження в яєчнику залишається до 1-2 млн овоцитов.
Велике зростання відбувається з настанням циклічної діяльності під впливом гонадотропних гормонів гіпофіза протягом 10-14 днів (в фолликулиновую стадію овариального циклу - див. Нижче). Овоціт збільшується в розмірах, готується до відновлення мейозу і знаходиться в зростаючому фолікулі.
Стадія спокою яйцеклітини починається після малий зріст і триває до великого зростання. в цей час овоціт знаходиться в складі прімордіальних фолікулів на стадії діплотени профази 1-го поділу мейозу.
3) Стадія дозрівання починається безпосередньо перед овуляцією в третинному (зрілому) фолликуле і триває 1-2 діб. Відновлюється мейоз. клітина закінчує профазу, метафазу, анафазу і телофазу 1-го мейотичного поділу, в результаті чого утворюється овоціт 2-го порядку з диплоїдним набором хромосом і перше редукционное тільце. Овоціт 2-го порядку при овуляції виділяється з яєчника і надходить в маткову трубу. під час цього шляху овоціт вступає у другий розподіл мейозу, яке зупиняється в метафазі. У разі запліднення сперматозоїдом мейотическое розподіл овоциту завершується з утворенням гаплоидной яйцеклітини і 2-го редукционного тільця. якщо запліднення не відбулося, то мейоз не закінчується, і через 1-2 доби яйцеклітина гине шляхом апоптозу. Редукційні тільця нежиттєздатні
Відмінності овогенеза від сперматогенезу:
- відсутність фази формування;
- фаза розмноження відбувається внутрішньоутробно;
- тривала фаза зростання;
- завершення овогенеза поза гонади і лише при заплідненні;
- загибель більшості клітин, що вступили в цей процес;
- освіту при дозріванні неоднакових клітин;
- виражена циклічність овогенеза;
- припинення після менопаузи з повним зникненням статевих клітин.
Будова і розвиток фолікулів.
У кірковій речовині яєчника новонародженої дівчинки налічується до 2 млн фолікулів, до моменту менархе - до 500 тис. З них дозрівають до стадії овуляції 300-400.
Виділяють наступні етапи розвитку фолікула:
· Первинний (преантральний) фолікул,
· Вторинний (антральний) фолікул,
· Третинний (преовуляторний, зрілий) фолікул, або графів бульбашка.
Прімордіальний фолікул діаметром 0,5 мм складається з овоцитів 1-го порядку, що знаходиться в діплотене профази 1-го поділу мейозу, оточеного одним шаром плоских фолікулярних клітин і базальноїмембраною. Прімордіальние фолікули розташовуються безпосередньо під сполучнотканинною капсулою в кірковій речовині яєчника.
Первинний (преантральний) фолікул діаметром до 2 мм складається з одного або декількох шарів призматичних фолікулярних клітин, кількість яких збільшується під дією фолікулостимулюючого гормону гіпофіза. Первинний фолікул з одним шаром фолікулярних клітин може утворюватися з прімордіального без дії ФСГ, тому в яєчнику новонародженої дівчинки зустрічаються як прімордіальние так і первинні фолікули. Навколо овоцитів формується прозора зона, що складається з полісахаридів, що грає важливу роль при подальшому заплідненні. Фолікулярні клітини, оточені базальноїмембраною, виробляють естрогени.
Вторинний (антральний) фолікул утворюється з первинного фолікула. при цьому продовжує збільшуватися кількість шарів фолікулярних (гранульозних) клітин, що продукують фолікулярну рідину, яка накопичується в міжклітинному просторі гранулезного шару, утворюючи порожнини фолікула. Фолікулярна рідина за складом схожа на плазму крові, містить високі концентрації деяких білків і стероїдних гормонів, в першу чергу, жіночих статевих гормонів - естрогенів. Навколо базальної мембрани фолікулярних клітин формується сполучнотканинна оболонка - тека, що складається з зовнішнього шару, представленого щільної неоформленої сполучної тканиною, і внутрішнього шару, що складається з пухкої волокнистої сполучної тканини з кровоносними судинами і особливими клітинами - текоціти, які синтезують андрогени (андрогени використовуються фолікулярними клітинами для синтезу естрогенів). Вторинний фолікул діаметром до 5-15 мм існує 8-9 доби в фолликулиновую стадію овариального циклу. Перебуваючи в складі зростаючого фолікула, овоціт 1-го порядку проходить стадію великого зростання овогенеза.
Третинний (зрілий, домінантний, преовуляторний) фолікул, або Грааф бульбашка утворюється з вторинного фолікула на 12-13 день менструального циклу. У ньому овоціт, оточений прозорою зоною і фолікулярними клітинами - променистим вінцем, зміщується до одного з полюсів фолікула, утворюючи яйценосний горбок. Фолікулярна рідина заповнює одну велику порожнину фолікула, стінка якого зсередини назовні представлена шарами: шар фолікулярних клітин (зернистий, гранулезний шар), базальна мембрана, внутрішня тека з текоціти, зовнішня тека. Діаметр третинного фолікула - до 25 мм. За добу до овуляції овоціт 1-го порядку закінчує 1-е поділ мейозу, утворюється овоціт 2-го порядку і 1-е редукционное тільце. У стінці преовуляторного фолікула утворюється безсудинного випинання (так звана стигма), яке розривається разом з оболонкою яєчника, і яйцеклітина викидається в черевну порожнину - овуляція.
Гематооваріальний бар'єр (як і гематотестикулярний) відокремлює яйцеклітини від дії імунної системи, створює оптимальні умови для метаболізму овоцитов. Бар'єр складається:
· Базальної мембрани капіляра соматичного типу внутрішньої теки,
· Базальної мембрани фолікулярних клітин,
· Самих фолікулярнихклітин і
· Прозорої зони навколо овоциту.
Під дію ФСГ кілька десятків прімордіальних фолікулів вступають в стадію зростання, але протягом одного менструального циклу закінчує розвиток тільки один фолікул - його називають домінантним, який блокує подальше зростання інших фолікулів і викликає їх регресію. Такі фолікули називаються атретіческіх.
Жовте тіло - тимчасова ендокринна залоза, що утворюється на місці овуліровать фолікула і функціонує протягом 14 днів незалежно від тривалості менструального циклу. За відсутності вагітності жовте тіло регресує до наступного оваріального циклу. Розвиток жовтого тіла відбувається під дією лютеотропного гормону гіпофіза, виділяють наступні стадії розвитку:
1) Стадія проліферації. після овуляції стінки фолікула спадаються, фолікулярні клітини і текоціти починають пролиферировать, заповнюючи всю порожнину фолікула. З внутрішньої теки проростають кровоносні судини, руйнуючи базальнумембрану фолікула;
2) Стадія залозистого метаморфозу. фолікулярні клітини і текаціти трансформуються в лютеоціти, що виробляють гормони прогестерон (в більшій кількості) і естрогени.
3) Стадія розквіту характеризується активною функцією лютеоцітов, що виробляють прогестерон, який готує матку до сприйняття ембріона і сприяє протіканню вагітності, максимального розвитку жовте тіло досягає через 7 днів після овуляції під дією ЛГ гіпофіза. При вагітності стадія розквіту подовжується до 3-4 місяців, що відбувається під впливом хоріонічного гонадотропіну, що виробляється ембріоном, таке жовте тіло вагітності збільшується до 3 см в діаметрі.
4) Стадія зворотного розвитку: відбувається дегенерація лютеоцітов і заміщення щільним сполучнотканинних рубцем - білуватим (білим) тілом.
Біле тіло - сполучнотканинний рубець, що утворився на місці жовтого тіла.
Оваріальний цикл включає дві стадії:
· Фолликулиновую (1-14 дні 28-денного менструального циклу) і
· Лютеиновую (14-28 дні менструального циклу), межею між якими є овуляція (14-й день).
У фолликулиновую стадію під дією фолікулостимулюючого гормону гіпофіза відбувається зростання фолікула: прімордіальний, первинний, вторинний, третинний. Фолікулярні клітини виробляють естрогени.
У лютеїнову стадію на місці овуліровать фолікула під дією лютеотропного гормону гіпофіза утворюється жовте тіло. лютеоціти якого продукують переважно прогестерон.