Щитовидна залоза (glandula thyroidea). розташована частково за щитовидним хрящем гортані, охоплює трахею спереду на рівні II-IV її хрящів. Вона має дві частки, з'єднані перешийком.
Заліза є паренхіматозним органом, в якому виділяють: строму і функціональну частину - паренхиму.
Строма органу добре виражена і складається з досить товстою капсули і потужних трабекул. Трабекули ділять паренхіму на часточки. У капсулі розрізняють два шари:
1. Зовнішній - представлений щільною волокнистою сполучною тканиною з великою кількістю еластичних волокон.
2. Внутрішній - представлений РВНСТ.
У капсулі і трабекулі є судинно-нервові пучки.
Паренхіма органу має три структурні одиниці:
1. істинний фолікул - аденомери
2. парафоллікулярние аргентофільних гормонпродуцирующая клітини, які, в свою ...
чергу, можуть розташовуватися як інтрафоллікулярно, так і екстрафоллікулярно.
3. міжфолікулярних острівець епітелію - камбіальних частина залози
Істинний фолікул або аденомери - основна структурно-функціональна одиниця залози. Це бульбашковидні утворення, що має порожнину, розміром від 20 до 500 мкм. Загальна кількість фоллікулуов в залозі у людини від 25 до 40 млн. Штук.
Фолікул, як замкнутий бульбашка, має стінку і порожнину, заповнену йодвмістким попередником гормонів - тіроглобуліна, який всередині фолікула знаходиться в неактивному стані і представлений колоїдів. Колоїд має драглисту гомогенну консистенцію жовтуватого кольору.
Стінка фолікула представлена добре вираженою базальноїмембраною, на якій зсередини в один шар розташовуються клітини - ендокріноціти (тироцити). Кожен фолікул зовні покритий тонким прошарком РВНСТ, в якій знаходяться кровоносні і лімфатичні капіляри, що контактують з базальною мембраною клітин фолікула.
За морфології і функції виділяють два типи ендокріноцітов:
1. клітини типу А або тироцити становлять 93-95% із загальної кількості клітин. Це епітеліальні клітини, що продукують йодовмісні гормони. Між собою тироцити взаємопов'язані численними десмосомами і замикальні пластинки. Розміри тироцита залежать від того, в якому функціональному стані перебуває заліза. При нормальній функції щитовидної залози це кубічні клітини з округлим ядром і добре вираженими органоидами синтезу: агранулярна і гранулярна ЕРС, комплекс Гольджі, мітохондрії, пероксисоми і лізосоми. На апікальній поверхні клітин є мікроворсинки. При гіперфункції залози тироцити збільшуються, стають високопрізматіческімі, на апікальній поверхні крім мікроворсинок з'являються довгі псевдоподии. Клітинна оболонка базального кінця формує глибокі інвагінації - вдавлення. Колоїд всередині фолікула стає рідшим і пронизаний резорбціонний вакуолями. У цитоплазмі накопичується велика кількість лізосом. При гіпофункції щитовидної залози клітини зменшуються в розмірі, стають плоскими, а поверхні їх - гладкими. Ядра клітин стають більш щільними, витягуються паралельно базальній мембрані. Колоїд, в даному випадку, збільшується в об'ємі і ущільнюється.
2. Другий тип клітин стінки фолікула - клітини типу В або клітини Асканаз. Це клітини нейтральні походження, інтрафоллікулярние аргентофільних, продукують два типи гормонів:
Серотонін посилює активність тироцитов, а соматостатин - пригнічує. Іншими словами в фолікулі розташовуються клітини - регулятори роботи тироцитов. За морфології клітини В в 3-4 рази більші за тироцитов, погано фарбуються Г-Е і виявляються, як світлі клітини.
Секреторний цикл тироцита:
Ділиться на 2 фази:
1. Фаза освіти секрету тироцитах і виведення його всередину фолікула до складу колоїду
2. Фаза виведення йодовмісних гормонів з фолікула в кровотік.
У першій фазі виділяють кілька стадій:
1. Надходження вихідних продуктів в тіроціт з кровотоку. З крові, що притікає через базальну мембрану тіроціт активно захоплює амінокислоти, і головну для синтезу гормонів - тирозин, а також вуглеводи, воду і йодиди. Поглинання йодидов забезпечується мембранним транспортним білком, званим Na / I сімпортера (NIS). Цей білок одночасно переносить всередину клітини дві молекули: натрію і йодиду, причому останню проти градієнта концентрації, так як всередині тироцита концентрація йоду в 300-500 разів перевищує таку в крові.
2. Освіта органічної частини секрету всередині клітини. На гранулярних ендоплазматичної мережі тироцита синтезується білкова частина секрету (глобулярні білок, в складі якого є 4 молекули тирозину), яка надходить далі в комплекс Гольджі, розташований в апікальній частині клітини і з'єднується там з вуглеводним компонентом секрету, утвореному в агранулярного ЕРС. Таким чином, утворюється складний білково-вуглеводний комплекс - тіроглобуліна. Це велика за розміром молекула, яка ніколи не з'являється поза стінами фолікула, в інших тканинах. Після утворення тіроглобуліна надходить в порожнину фолікула де, зв'язавшись з водою, утворює колоїд. Паралельно з утворенням органічної частини йодид переміщається в апикальную частина клітини.
3. Освіта неорганічної частини секрету всередині клітини. В апікальній частині клітини в пероксисомах відбувається окислення йодидів до атомарного йоду за допомогою ферменту тіропероксідази. Утворений атомарний йод транспортується в порожнину фолікула аніонним транспортером, званим пендріном.
4. Позаклітинна йодизація тіроглобуліна. У порожнині фолікула починається етапне приєднання атома йоду до амінокислоти тирозину в складі тіроглобуліна з утворенням проміжних хімічних сполук: монойодтірозіна. дийодтирозина. складових 20% секрету і трийодтироніну і тетрайодтиронина. складових 80% секрету і мають гормональну активність. Цей процес каталізується також тіропероксідазой. Після йодизації молекула тіроглобуліна може депонуватися в порожнині фолікула від декількох годин до декількох місяців, тому що не відщепленні вуглеводний компонент пригнічує активність тироксину.
Фаза виведення гормону в кровотік може здійснюватися двома шляхами:
1. повільним шляхом - ендоцитозу. Цей процес починається з розщеплення всередині фолікула в колоїді молекули тіроглобуліна на йодовану глобулярную (тироксин) і вуглеводну частину. Це розщеплення відбувається під дією гідролітичних ферментів, що виділяються з лізосом тироцита в колоїд. Потім тироксин шляхом ендоцитозу надходить через апикальную частина тироцита в його цитоплазму і перебуваючи в порожнині ендосоми, поступово рухається до базальної мембрані. Це повільний процес і йде він без витрат енергії - більш оптимальний для клітини. На місці розщепленого тіроглобуліна в колоїді залишається порожній пухирець - вакуоль розробці. яка є морфологческім показником функціонування залози. Якщо вакуолі поодинокі, то це свідчить про нормофункціі, якщо ж вакуолей багато і вони пронизують весь колоїд, надаючи йому пінистий вигляд, то це говорить про гіперфункції тироцитов.
2. Другий шлях виведення швидкий - фагоцитозу. Цей шлях виведення переважає при гіперфункції щитовидної залози. Тіроціт на своїй апікальній частині формує псевдоподии, якими захоплює цілі ділянки колоїду. Усередині тироцита ці фагосоми зливаються з лізосомами, і під дією ферментів лізосом, тіроглобуліна розщеплюється до тироксину і вуглеводного компонента, тироксин виводиться з клітини в судинне русло. Цей шлях за часом протікає значно швидше, але вимагає великих енергетичних витрат від тироцита.
Монойодтірозіна і дійодтіроцін НЕ секретируются в кров, а розщеплюються на компоненти і знову використовуються тироцитах для синтезу.
Яким би способом в кров не надходили йодовмісні гормони, попередньо, обов'язково відбувається процес відщеплення вуглеводного компонента від глобули тироксину і тільки вільного тироксину надходять в кровотік. Якщо ж в кровотік потрапляє вуглеводна частина тіроглобуліна або сам тіроглобуліна, то розвивається аутоімунна реакція. тому складний вуглевод є чужорідним для організму. У цій ситуації в паренхіму у великій кількості спрямовуються макрофаги і імуноцити, які атакують тканину залози, руйнуючи її.
Другим структурним компонентом залози є екстрафоллікулярние аргентофінние ендокріноціти. Це великі клітини, що лежать за межами фолікула і відокремлені від нього лише базальноїмембраною. Виділяють два види клітин:
· К-клітини. які продукують пептидний гормон - кальцитонін.
· Аргентофільних клітини. синтезують катехоламіни (адреналін і норадреналін), які регулюють тонус парафолікулярних судин і, тим самим, приплив крові до кожного фолікула.
Третьою структурною одиницею залози є міжфолікулярних острівець. У цих острівцях перебувають камбіальні клітини, які можуть диференціюватися в тироцити і формувати справжні фолікули, здійснюючи тим самим фізіологічну регенерацію.
Регенерація залози здійснюється двома способами:
1. За рахунок камбіальних клітин міжфолікулярних острівців - екстрафоллікулярная регенерація.
2. За рахунок посиленого розмноження тироцитов фолікулів, коли від материнського фолікула відгалужується маленький дочірній фолікул. Це інтрафоллікулярний спосіб регенерації. Регенерують лише клітини А.
Регуляція діяльності залози відбувається в основному тіротропного гормоном передньої частки аденогіпофіза, який активує діяльність тироцитов типу А. Вегетативна регуляція слабкіше гормональної, хоча чітко виявлено посилення функції залози при стимуляції симпатичної іннервації і пригнічення при активації парасимпатичної системи.
Кровопостачання: по швидкості кровотоку щитовидна залоза стоїть на 1 місці в організмі. У неї рясне кровопостачання, хоча судинна система має принципово просту організацію: приносить артерія - капіляри - вени - яремна вена.
Паращитовидної залози (glandula parathyroidea supp. Et inf.) Розвивається з тих же джерел що і щитовидна залоза, проте в її структурі не встановлені клітки нейральной природи. Залоз в середньому дві пари (2 - 8), розташовані вони по задньому краю поверхні часток щитовидної залози, в її капсулі.
Структурною одиницею паренхіми є епітеліальний тяж. що складається з головних базофільних клітин - 98%. продукують гормон - паратирин (Параті-гормон). Цей гормон стимулює розщеплення кристалів кальцію в кістковій тканині до іонів кальцію і надходження їх в кровотік, тобто є антагоністом кальцитоніну. 1-2% клітин тяжа складають більші оксифільні клітини. Це старі клітини або клітини знаходяться в періоді секреторного спокою.
Функція паращитовидних залоз не регулюється гормонами гіпоталамо-гіпофізарної системи, основним фактором до виділення гормонів служить концентрація кальцію в крові, меншим - стан вегетативної нервової системи.