Дірекціональная вибірковість
Багато складні клітини краще реагують на рух стимулу в одному напрямку, ніж в протилежному. Різниця в реакції часто буває вельми різким - при одному напрямку руху виникає енергійний відповідь, а при зворотному напрямку клітина взагалі не відповідає (рис. 48). Як з'ясувалося, приблизно 10-20% клітин у верхніх шарах стриарной кори виявляють помітну дірекціональную вибірковість. Решта клітини, мабуть, не володіють такою вибірковістю - ми ретельно досліджували відповіді клітин за допомогою ЕОМ, намагаючись виявити хоча б невелике розходження у відповідях на рух стимулу в протилежних напрямках. Таким чином, існують, мабуть, два різних класи клітин - один з них чітко проявляє дірекціональную вибірковість, інакше вона не властива.
Мал. 48. Реакції цим складним клітини на рух оптимально орієнтованої смуги в протилежних напрямах різні. Тривалість кожного запису близько 2 секунд. (Для таких клітин не дуже важливо, наскільки швидко рухається смуга; зазвичай клітина не відповідає тільки при дуже швидкому русі, коли смуга здається розмитою, або ж при такому повільному, що його взагалі важко помітити.)
Якщо прослуховувати імпульсну реакцію клітини з сильно вираженою дірекціональной вибірковістю, то створюється враження, що при русі лінії в одному напрямку стимул як би різко підштовхує клітку і змушує її розряджатися, а при русі в протилежному напрямку відбувається як би збій і стимул стає неефективним (це нагадує ситуацію, коли ви, заводячи годинник, повертаєте головку заводного механізму назад і лунає характерний тріск).
Ми не знаємо, як влаштовані вхідні мережі таких клітин з дірекціональной вибірковістю. Можливо, що на вхід такої клітини підключені прості клітини, реакції яких на рух стимулу в протилежних напрямках нерівнозначні, асиметричні. Рецептивні поля таких простих клітин асиметричні, як, наприклад, поле, представлене на рис. 42, В. Іншу можливу схему запропонували в 1965 році Г. Барлоу і У. Левик для пояснення дірекціональной вибірковості деяких клітин в сітківці кролика - клітин, яких, мабуть, немає у мавпи. Якщо застосувати їх схему до складних клітинам кори, то слід припустити наявність проміжного шару клітин, розташованих між простими і складними клітинами (як на рис. 49). Уявімо собі, що клітина з проміжного шару має збудливий вхід від однієї простої клітини і гальмові вхід - від іншої клітини, рецептивної полі якої безпосередньо примикає до попереднього, і до того ж завжди з одного боку. Припустимо далі, що гальмові шлях включає деяку затримку, можливо, за рахунок включення ще однієї проміжної клітини. У такому випадку, якщо стимул рухається в одному напрямку, скажімо справа наліво (як на рис. 49, що ілюструє модель Барлоу і Левик), то проміжна клітина збуджується сигналом з одного зі своїх входів якраз в той момент, коли діє гальмування, що приходить від інший клітини, рецептивної полі якої щойно перетнув стимул. Збудливий і гальмові ефекти нейтралізують один одного, і в результаті клітина не дає імпульсного розряду. Якщо ж стимул рухається в зворотному напрямку, гальмування виникає занадто пізно для того, щоб запобігти імпульсний розряд. Якщо безліч таких проміжних клітин конвергує на якусь клітку, розташовану на наступному, третьому, рівні, то ця клітина буде мати властивості складної клітини з дірекціональной вибірковістю.
Мал. 49. Цю схему запропонували X. Барлоу і У. Левик для пояснення властивості дірекціональной чутливості. Синапси, які червоні клітини утворюють на зелених клітинах, - збуджуючі, а синапси, утворені на білих клітинах, - гальмівні. Ми припускаємо, що три білі клітини (внизу) конвергируют на одну «головну» клітку.
У нас немає прямих доказів правильності тих чи інших ієрархічних схем, що пояснюють спостережувані реакції клітин, тобто схем, в яких клітини на кожному наступному рівні організовуються на основі елементів попереднього рівня. Проте у нас є вагомі підстави вважати, що нервова система організована за ієрархічним принципом. Одне з найсерйозніших підстав для такого висновку пов'язано з морфологією - наприклад, у кішок прості клітини зосереджені в четвертому шарі стриарной кори, тобто в тому шарі, який отримує входи від клітин зовнішніх колінчастих тіл, тоді як складні клітини розташовуються в шарах кори вище і нижче - на одне або два синаптичних перемикання далі від входу. Таким чином, хоча ми не можемо дати точну схему зв'язків на кожному рівні, у нас є достатні підстави вважати, що така схема існує.
Головна причина того, що в складних клітинах ми бачимо результат певної організації клітин з круглими рецептивних полями з центром і периферією, - це очевидна необхідність виробляти переробку інформації логічно в два етапи. Я хотів би наголосити на слові логічно, оскільки в цілому потрібне перетворення, очевидно, могло б бути фізично здійснено і в один етап - якщо підсумувати на окремих розгалуженнях дендритів складних клітин вхідні сигнали від клітин з круглими рецептивних полями. У цьому випадку кожне розгалуження виконувало б функції окремої простий клітини, посилаючи до тіла клітини (і відповідно до аксону) сигнали електротонічних шляхом (за допомогою пасивного електричного процесу) всякий раз, коли якась лінія потрапить в певну зону відповідного рецептивного поля. У цьому випадку така клітина сама проявляла б властивості складної клітини. Однак сама наявність простих клітин змушує думати, що ми не повинні будувати таких складних уявних конструкцій.