3.17. Інтеграційна діяльність мозку і поведінку
3.17.1. Домінанта і умовний рефлекс
А. А. Ухтомський висунув принцип домінанти в якості основи складаються координаційних відносин. Він активно спирався на ідеї Ч. Шеррингтона про конвергенції аферентних впливів до апаратів, що створює спільні шляхи в ЦНС. Але лише ідеї Н. Е. Введенського про динамізмі взаємин в нервовій системі, обумовлені характером впливу, функціональним станом нервових центрів і характеристиками робочого органу, дозволили сформулювати вчення про домінанту - робочому принципі нервової діяльності і векторі поведінки.
Домінанта як прихована приготовлені організму до виконання конкретного поведінки визначає ймовірність виникнення тієї чи іншої рефлекторної реакції (умовної або безумовної) у відповідь на поточний роздратування.
Ще І. М. Сєченов звертав увагу на те, що іррадіація збудження відбувається в сторону вогнищ підвищеної збудливості. Визначальну роль при формуванні такого вогнища, по Ухтомскому, грає стан розвивається в ньому стаціонарного збудження. Якщо цей рівень збудження малий, то приходять
сюди нервові впливу можуть підняти його до стану, характерного для домінанти, т. е. створити в ньому підвищену збудливість. Якщо ж рівень збудження в центрі і без того високий, то при приході нової хвилі збудження виникає ефект гальмування.
Важливими особливостями домінантного вогнища є підвищена збудливість, т. Е. Чуйність на які надходять хвилі збудження, і здатність центру підсумовувати ці порушення. У домінантному осередку встановлюється певний рівень стаціонарного збудження, сприяє підсумовування раніше підпорогових збуджень і перекладу на оптимальний для даних умов ритм роботи, коли цей осередок стає найбільш чуйним.
Отже, домінанта, перш ніж стати такою, повинна пройти стадію суммационного рефлексу. У той же час умовний рефлекс, перш ніж стати таким, проходить стадію домінанти (II стадія генералізованої ой, дифузійної чуйності).
Важливу роль в процесі формування домінанти грає процес сполученого гальмування. Стан збудження в центрі, підкріплене возбуждениями з найвіддаленіших джерел, будучи досить стійким, т. Е. Інертним, в свою чергу знижує здатність деяких інших центрів реагувати на імпульси, що мають до них безпосереднє відношення. Поєднане гальмування повинно бути своєчасним, т. Е. Мати координуючий значення для роботи інших органів і організму в цілому. Це найбільш енергетично ємний процес, найбільш тонкий, пізніше виробляється і в той же час найбільш вразливий.
Процес гальмування не тільки оформляє і підтримує домінанту, але може і призвести до припинення її функціонування, т. Е. Сама домінанта може гальмуватися. А. А. Ухтомський виділяв чотири випадки гальмування домінанти: 1) якщо домінанта є ланцюговим рефлекс, то що дозволяє акт і буде кінцем домінанти (наприклад, статева поведінка); 2) виникнення в центрах нової домінанти, несумісною з першої, веде до її гальмування (захисне поведінка гальмує харчову); 3) здійснення прямого гальмування домінанти можливо вольовим шляхом, т. Е. З кори мозку (придушення природних фізіологічних потреб в неадекватно их умовах); 4) стійке підкріплення домінанти сторонніми імпульсами саме по собі може підготувати її гальмування (домінанта в самій собі несе свій кінець, володіючи здатністю розгальмовує).
В існуванні домінанти велику роль грає часовий фактор. Саме на тривалості функціональних зрушень в центрах і базуються такі властивості домінанти, як стійкість, інертність, здатність до сумації. Домінанта спирається на наявність певного набору оптимальних подразників, але в основному на слідові процеси, які і відрізняють її від умовних і безумовних рефлексів (приватних коротких рефлексів, по Ухтомскому).
Складні рефлекторні акти здійснюються не одним анатомічним центром, а кількома, які ніби утворюють своєрідну функціональну констеляцію центрів в роботі
Мал. 3.33. Співвідношення первинних і вторинних вогнищ збудження при формуванні домінуючою констеляції
цілісного мозку. Кожен учасник цієї констеляції, будучи пов'язаний з сусідніми і стимулюючи їх, в свою чергу отримує від них стимуляцію. Такий стан було названо сіптомокомплексом домінанти.
Первинний осередок збудження при формуванні природних біологічних домінант (голоду, спраги) виникає в структурах гіпоталамуса, що містять велику кількість специфічних хемо рецептор них нейрон ів. Цей осередок виступає в якості найважливішого системоутворюючого фактора при формуванні домінуючою констедляціі, в яку входить безліч вторинних вогнищ в тих відділах мозку, де існують передумови для тривалого утримання слідів процесів (гіпокамп, кора великих півкуль) (рис. 3.33),
Для розуміння механізмів перетворення домінанти з симптомокомплексу А. А. Ухтомський використовував поняття функціонального центру. або органу. Цим підкреслювалося наступне: справа не стільки в тому, що в нервовій системі складаються певні констеляції пов'язаних між собою центрів, морфологічно далеко розкиданих по мозкової масі, але і в тому, що вони функціонально об'єднані єдністю дій, своєї векторної спрямованістю на певний результат.
На відміну від технічного механізму такої функціональний орган утворюється по ходу самої реакції і має безліч ступенів свободи, що дають йому можливість здійснювати і безліч змінних операцій. Єдність їх дії досягається здатністю даної сукупності мозкових структур впливати друг на друга з
точки зору засвоєння ритму. т. е. синхронізації їх активності. Кожен з потенціал ьних компонентів констеляції спочатку володіє своїм певним темпом і ритмом збуджень. При формуванні ж єдиної констеляції як сузір'я співзвучно працюють, гангліозних ділянок, совозбуждающіх один одного, визначальну роль відіграє ув'язка в часі, швидкостях і ритмах дії, т. Е. В термінах виконання окремих моментів реакції. Домінування даної констеляції буде залежати як від синхронізації активності що в неї входять, так і від сполученого гальмування інших рефлексів.
У своєму формуванні робоча констеляція проходить кілька стадій. 1. Спочатку в констеляцію допомогою генералізованої ого збудження поряд з необхідними для даного акту нервовими центрами залучаються й інші мозкові структури. Домінанта викликається в центрах безпосереднім подразником, часто гормонально-гуморальної природи або рефлекторними впливами. На цій стадії вона і підкріплюється найрізноманітнішими зовнішніми подразненнями і уподібнюється стадії генералізації умовного рефлексу. 2. Поступово в процесі повторного здійснення даного рефлекторного акту така дифузна чуйність змінюється виборчим реагуванням тільки на ті роздратування, які створили цю домінанту. А. А. Ухтомський назвав це стадією освіти, умовного рефлексу. коли підбирається адекватн ий подразник для даної домінанти. І саме ці подразники здатні відтворити колишню домінанту з властивими для неї вегетативним і соматичним проявами. Продукт пережитої домінанти, її своєрідна пам'ятна енграма, в якій в єдине ціле сплетені поведінкові, мотиваційно-емоційні її ознаки і комплекс викликали її подразнень, були названі А. А. Ухтомским інтегральним чином. Ця стадія домінанти будується на законі "зворотних відносин", за яким репродукується домінанта при наявності адекватн их сигналів.
Жорсткі робочі констеляції характеризуються неодмінними, генетично запрограмованими результатами виконання рефлекторного акту. Кора великих півкуль формує нові констеляції в індивідуальному житті організму. Такі кортикальні домінанти забезпечують організму при всій різноманітності конкретного середовища визначений і стійкий вектор поведінки. Відтворення домінанти по її кортикальним слідах може бути досить економічним (ескізним), і комплекс органів, що беруть участь в переживанні відновленої домінанти, може бути дуже скороченим. Кожен раз відтворений інтегральний образ збагачується все новими елементами, що служить основою для розширення і перебудови індивідуального життєвого досвіду.
Таким чином, кора великих півкуль формує адекватн ті стимули для домінанти, запускає відповідні домінанти з приводу цих стимулів і забезпечує взаємодію і перемикання домінант. Такі властивості в найбільшій мірі притаманні вищим асоціативним кірковим полях. Отже, синтез механізмів
домінанти з механізмами освіти умовного рефлексу необхідний і достатній для організації цілеспрямованої поведінки (П. В. Симонов, 1983). Домінанта забезпечує його активний .творческій характер, а усталений спеціалізований умовний рефлекс - його адаптивні Перший тип, т. Е. Точне відповідність поведінки об'єктивної реальності.