Фізіологія нервової системи

3.14.1. Класифікація форм навчання

В основу класифікації, яка спирається на раніше розроблені схеми, покладені філогенетична і онтогенетическая динаміка розвитку живого організму.

Молоді організми з перших моментів самостійного життя забезпечені досить стабільним набором зовнішніх стимулів, серед яких вони знаходяться. На цьому етапі навчення носить неассоціатівное облігатний (істинний) характер, обумовлений набором факторів середовища і не вимагає їх неодмінною асоціації з цілісної діяльністю організму. Навчені має стімулзавісімих характер.

До цієї форми навчання можуть ставитися суммационного рефлекс, звикання, відкладення (імпринтинг), наслідування (імітація). В основі феномену сумації лежать явища сенсибілізації (підвищення чутливості організму до даних дратівливим агентам) та фасилітації (полегшення запуску саме даної реакції). Такі поведінкові навички описані навіть в одноклітинних найпростіших і безхребетних. Це - освоєння визначеного маршруту пересування, скупчення в певних місцях простору, розрізнення їстівних продуктів і неїстівних та ін.

Ці та подібні їм навички мають такі властивості: 1) вони не можуть зберігатися тривалий час і приречені на зникнення; 2) викликають їх подразники не мають спеціалізованого сигнального значення;

3) після зникнення ці навички самостійно не відновлюються.

Останнє свідчить про те, що зникнення цих навичок є процес руйнування, а не тимчасового гальмування. Виникнувши на ранніх етапах еволюції живих істот, суммационного реакція у вищих тварин в перетвореному, а іноді і замаскованому вигляді проявляється як найважливіший елемент більш складних форм індивідуального навчання.

На противагу суммационной реакції звикання є такою форму навчання, яка складається у відносно стійкому ослабленні реакції внаслідок багаторазового пред'явлення подразника, що не супроводжується будь-яким біологічно значущим агентом (харчовим, оборонним та ін.).

Мабуть, для нізкоорганізованних тварин суммационного реакція і короткочасне звикання є єдиними механізмами придбання індивідуального досвіду. Звикання вдосконалюється в ході еволюції і зберігає за собою важливу роль в репертуарі поведінкових адаптації. У певному сенсі звикання - це зміна реакцій, значимість яких невелика для підтримки життєдіяльності. Звикання виникає не в результаті стомлення або сенсорної адаптації, воно може бути коротко- і довгостроковим, що дозволило використовувати звикання як модель для вивчення різних видів пам'яті.

Найбільш поширеною формою звикання в тваринному світі є орієнтовний рефлекс, який при повторенні викликав його подразника вгашайте у відповідності з усіма ознаками звикання. Основними факторами в розвитку орієнтовного рефлексу є новизна, несподіванка і значимість подразника для організму. У складі орієнтовною реакції виділяють два процеси: 1) початкову реакцію тривоги, здивування, що супроводжується підвищенням тонусу м'язів і фіксуванням пози (затаивание), генералізований зміною електричної активності мозку (неспецифічна настройка), і 2) дослідницьку реакцію уваги -Поворот голови, очей, орієнтація рецепторів у напрямку до джерела роздратування. Вона супроводжується локальними змінами електричної активності мозку.

Орієнтовна реакція виникає не на сам стимул як такої, а в результаті звірення стимулу зі слідові процесом, залишеним в нервовій системі попередніми подразниками. Якщо стимул і слід збігаються, то орієнтовна реакція не виникає. Якщо ж інформація про стимулі і зберігаються в пам'яті сліди не збігаються, орієнтовна реакція виникає і виявляється тим інтенсивніше, чим більше виражено таке неузгодженість. Ймовірно, конфігурація слідів, залишених в нервовій системі в результаті повторення якихось подразників, фіксує всі їх параметри.

Іншими словами, нервова система шляхом комбінації своїх елементів будує «нервову модель» стимулу, динаміка формування якої і відбивається в процесах угашения орієнтовного рефлексу.

Перші кроки в самостійному житті молодого організму у вирішальній мірі залежать від його контактів з матір'ю, які здійснюють його виживання. Комплекс поведінкових адаптації новонародженого, які утворюють первинну зв'язок між ним і батьками, як би замикає ланцюг перетворень ембріонального періоду, дозволяючи реалізувати новонародженому вже сформовані механізми сприйняття і реагування, називають фіксацією (импринтингом). Детальна біологічна характеристика цього явища проведена К. Лоренц, який сформулював чотири основних особливості імпринтингу: 1) імпринтинг приурочений до обмеженого відрізку життя, іменованого критичним, або чутливим, періодом; 2) імпринтинг незворотній, т. Е. Виникнувши в критичний період, він не знищується подальшим життєвим досвідом; 3) імпринтинг може відбуватися в той період, коли відповідна поведінка ще не розвинене (наприклад, статеве); т. е. навчення шляхом импринтирования не вимагає підкріплення; 4) при импринтинге вкарбовуються не індивідуальні, а видоспецифічні характеристики життєво важливого об'єкту.

Типовий приклад імпринтингу: якщо каченя вилуплюється в присутності великої зеленої скриньки, він буде слідувати, за ним, рухається по дроті, причому навіть більш охоче, ніж за власною матір'ю або іншими пташенятами. Мабуть, явища імпринтингу є прикладом взаємодії індивідуального досвіду і вроджених властивостей молодого організму, що веде до швидкої фіксації їх в механізмах пам'яті.

В результаті наслідування (імітації) тварина виконує відотіпічние дії шляхом безпосереднього спостереження за дією інших тварин свого виду. Особливо це характерно для молодих тварин, які шляхом імітації батьківської поведінки навчаються різним проявам поведінкового репертуару свого виду.

Л. А. Орбелі вважав імітаційна поведінка головним охоронцем виду, бо величезна перевага полягає в тому, що «глядачі», присутні при акті пошкодження члена їх же стада або їх спільноти, виробляють рефлекторні захисні акти і таким чином можуть в майбутньому уникнути небезпеки.

Таким чином, облигатное, неассоціатівное навчення забезпечує життєдіяльність особи на перших етапах її самостійного існування, а також закладає основи видоспецифического характеру поведінки.

На більш пізніх етапах онтогенезу поведінку все в більшій мірі набуває активний характер. Розширюється спектр зовнішніх чинників, здатних купувати сигнальне значення в залежності від поєднання їх з цілісної біологічної реакцією організму (асоціативне, факультативне научіння). Навчені в цей період носить еффектзавісімий характер, т. Е. Визначається результативністю контакту організму з середовищем.

Асоціативне научіння характеризується збігом у часі будь-якого індиферентного подразника з діяльністю організму. Біологічний сенс такої асоціації - умовного рефлексу - в його сигнальний, т. Е. В придбанні цим подразником ролі застережливого фактора, що сигналізує наступ наступних подій і подготавливающего організм до взаємодії з ними. Ситуація вироблення умовних рефлексів, як би імітують безусловнорефлекторного реакцію, спостерігалася в разі слюноотделітельних або електрооборонітельних рефлексів.

В останньому випадку, наприклад, сторонній подразник поєднували зі слабким електроболевим стимулом, що призводить до отдергивания кінцівки 'у собаки. Через кілька сполучень ця ж реакція виникала і на умовний сигнал. Такі умовні рефлекси, завдяки яким досягається пасивна адаптація за рахунок істотного розширення сигналів до безусловнорефлекторной діяльності, називають умовними рефлексами I типу, або класичними умовними рефлексами. Тварина при цьому виступає в якості пасивного учасника подій, що не має можливості кардинально змінити їх послідовність.

У самостійну форму об'єднують умовні рефлекси, які будуються на основі активної цілеспрямованої діяльності тварини. Тепер уже послідовність подій залежить не тільки від зовнішньої сигналізації, але і від поведінки тварини. Наприклад, щур в експериментальній камері випадково натискає лапою на педаль, за що відразу винагороджується їжею. А якщо ще перед натисканням на педаль включати сторонній подразник, встановлюється наступна ланцюгова зв'язок: сигнал → натискання на педаль → їжа.

Активний характер такого навчання базується на середній ланці - натисканні на педаль, від своєчасності виконання якого залежить успішність виконання піщедобивательного поведінкового акту. Причому саме натискання на педаль не має ніякої генетичного зв'язку з отриманням їжі. Такі умовні рефлекси називають інструментальними, або умовними рефлексами II типу. Сюди ж відносять різні форми так званого оперантного навчання, або дресирування, навчання за допомогою «проб і помилок».

Вищі форми навчання, властиві в більшій мірі дорослим тваринам з розвиненою нервовою системою, спираються на властивість формувати функціональну структуру навколишнього середовища в концептуальному плані, т. Е. Формувати цілісний образ навколишнього середовища. Такі форми когнітивного навчання засновані на добуванні законів зв'язків між окремими компонентами середовища і базуються на двох попередніх формах навчання.

У вищих хребетних тварин при першому ж сприйнятті розташування їжі створюється образ або конкретне уявлення їжі і її розташування в даному просторі. Цей образ зберігається тривалий час без повторного відтворення, і кожен раз, коли він репродукується при сприйнятті даного середовища або будь-якого її компонента, тварина поводиться точно так само, як і при безпосередньому сприйнятті. Таке психонервной поведінку, або поведінку, яка направлена ​​образами, стали називати довільним на відміну від условнорефлекторного, автоматизованого. При такій формі навчання встановлюються тимчасові нервові зв'язки між психонервной чином і руховими центрами мозку. Образ, який лежить в основі суб'єктивного відображення зовнішнього світу, - це вектор майбутнього рефлекторного поведінки. Безпосередньо активність образу реалізується через орієнтовну реакцію, яка регулює напрямок поведінки тварини. Індивідуальна поведінка, первинно направляється психонервной чином, при повторній тренуванні автоматизується і здійснюється за всіма закономірностям условнорефлекторного навчання.

В якості самостійної форми поведінки виділяють елементарну розумову діяльність тварин, яка полягає в їх здатності вловлювати найпростіші емпіричні закони, що зв'язують предмети і явища навколишнього середовища, і в можливості оперувати цими законами при побудові програм поведінки в нових ситуаціях. Елементарним проявом розумової діяльності (розуму) тварин є здатність до екстраполяції напрямку руху подразника. Тварина, використовуючи свою «систему відліку», екстраполюють напрямок зміщення годівниці з їжею, яка більшу частину шляху залишається невидимою для тварини. Таким шляхом тварина використовує попередньо сприйняту тактику поведінки в середовищі для побудови логіки своєї майбутньої поведінки.

Припускають, що в процесі відбору закріплюються ті нейронні функціональні констеляції, які забезпечували найбільш швидке рішення біологічно значущих завдань. Відбувається звірення уловлених в даний момент законів з тими, які були пізнані в попередньої життя. В результаті здійснюється вибір найбільш адекватного шляхи вирішення завдання. До проявів розумової діяльності слід відносити і так зване інсайт-навчання (від англ. Insight - проникливість, розуміння, інтуїція.)

Найважливішим результатом біологічної еволюції в вероятностно організованому середовищі є здатність до імовірнісного прогнозування. Під цим розуміють передбачення майбутнього, засноване на ймовірнісної структурі минулого досвіду і інформації про наявної ситуації. Відповідно до ймовірносними гіпотезами здійснюється підготовка до дій у майбутній ситуації, що призводить до найбільшої ймовірності досягнення мети.

Теорія імовірнісного навчання виходила з уявлень про пророкування статистичних закономірностей і вибору оптимальних стратегій поведінки при навчанні суб'єкта незалежним можливостям стохастичне подаються роздратуванні. Ступінь інформованості суб'єкта залежить від поточної суб'єктивної ймовірності досягнення мети з урахуванням наявних коштів і оцінки проблемної ситуації. Вищі хребетні і людина безперервно спираються на розподіл усіх прогнозування. Тварини прогнозують шанси знайти харчового об'єкта, щоб не стати жертвою власної «безпечності».

В цілому розподіл усіх прогнозування може мати різні форми: 1) прогнозування різних форм незалежних від суб'єкта подій; 2) прогнозування своїх дій у відповідь активних дій; 3) прогнозування цілеспрямованих дій не тільки відповідно до їх частотою в минулому досвіді, а й з їх актуальною значущістю і передбачуваним результатом; 4) використання гіпотез про найбільш ймовірних діях своїх активних партнерів; 5) прогнозування дій і цілей з урахуванням власних енергетичних витрат.

Навчання імовірнісного прогнозування діяльності при широкому репертуарі простих форм навчання являє собою результат найбільш складних мозкових процесів, пов'язаних з роботою вищих інтеграційних систем мозку.

Схожі статті