Дрейф генів як фактор еволюції
Дрейф генів як фактор еволюції
Ми можемо розглядати дрейф генів як один з факторів еволюції популяцій. Завдяки дрейфу частоти алелей можуть випадково змінюватися в локальних популяціях, поки вони не досягнуть точки рівноваги - втрати одного алеля і фіксації іншого. У різних популяціях гени «дрейфують» незалежно. Тому результати дрейфу виявляються різними в різних популяціях - в одних фіксується один набір алелей, в інших - інший. Таким чином, дрейф генів веде з одного боку до зменшення генетичної різноманітності всередині популяцій, а з іншого боку - до збільшення різниці між популяціями, до їх дивергенції по ряду ознак. Ця дивергенція в свою чергу може служити основою для видоутворення.
В ході еволюції популяцій дрейф генів взаємодіє з іншими факторами еволюції, перш за все з природним відбором. Співвідношення вкладів цих двох факторів залежить як від інтенсивності відбору, так і від чисельності популяцій. При високій інтенсивності відбору і високої чисельності популяцій вплив випадкових процесів на динаміку частот генів в популяціях стає дуже незначним. Навпаки, в малих популяціях при невеликих відмінностях по пристосованості між генотипами дрейф генів набуває вирішального значення. У таких ситуаціях менш адаптивний аллель може зафіксуватися в популяції, а більш адаптивний може бути втрачений.
Як ми вже знаємо, найбільш частим наслідком дрейфу генів є збіднення генетичного різноманіття всередині популяцій за рахунок фіксації одних алелей і втрати інших. Мутаційний процес, навпаки, призводить до збагачення генетичної різноманітності всередині популяцій. Аллель, втрачений в результаті дрейфу, може виникати знову і знову за рахунок мутації.
Оскільки дрейф генів - ненаправленої процес, то одночасно зі зменшенням різноманітності всередині популяцій, він збільшує відмінності між локальними популяціями. Цьому протидіє міграція. Якщо в однієї популяції зафіксовано аллель А. а в інший а. то міграція особин між цими популяціями призводить до того, що всередині обох популяцій знову виникає аллельному різноманітність.
Ефект пляшкового горлечка.
Популяційні хвилі і дрейф генів. Чисельність популяцій рідко залишається постійною в часі. За підйомами чисельності слідують спади. С. С. одним з перших звернув увагу на періодичні коливання чисельності природних популяцій, популяційні хвилі. Вони грають дуже важливу роль в еволюції популяцій. Дрейф генів мало позначається на частотах алелей в численних популяціях. Однак в періоди різкого спаду чисельності його роль сильно зростає. У такі моменти він може ставати вирішальним фактором еволюції. У період спаду частота певних алелей може різко і непередбачувано змінюватися. Може відбуватися втрата тих чи інших алелів і різке збіднення генетичного різноманіття популяцій. Потім, коли чисельність популяції починає зростати, популяція буде з покоління в покоління відтворювати ту генетичну структуру, яка встановилася в момент проходження через «пляшкове горлечко» чисельності. Прикладом можуть служити ситуація з гепардами - представниками котячих. Вчені виявили, що генетична структура всіх сучасних популяцій гепардів дуже схожа. При цьому генетична мінливість всередині кожної з популяцій вкрай низька. Ці особливості генетичної структури популяцій гепардів можна пояснити, якщо припустити, що відносно недавно (пару сотень років тому) даний вид пройшов через дуже вузьке горлечко чисельності, і всі сучасні гепарди є нащадками декількох (за підрахунками американських дослідників, 7) особин.
Ефект пляшкового горлечка зіграв, мабуть, дуже значну роль в еволюції популяцій людини. Предки сучасних людей протягом десятків тисяч років розселялися по всьому світу. На цьому шляху, безліч популяцій повністю вимирало. Навіть ті, які вціліли, часто опинялися на межі вимирання. Їх чисельність падала до критичного рівня. Під час проходження через «пляшкове горлечко» чисельності частоти алелей змінювалися по-різному в різних популяціях. Певні алелі втрачалися повністю в одних популяціях і фіксувалися в інших. Після відновлення чисельності популяцій їх змінена генетична структура відтворювалася з покоління в покоління. Ці процеси, мабуть, і зумовили, то мозаїчне розподіл деяких алелей, яке ми сьогодні спостерігаємо в локальних популяціях людини. Нижче представлено розподіл аллеля В за системою груп крові АВ0 у людей. Значні відмінності сучасних популяцій один від одного можуть відображати наслідки дрейфу генів, який відбувався в доісторичні часи в моменти проходження предкової популяцій через «пляшкове горлечко» чисельності.
Частота алеля В за системою груп крові АВ0 в популяціях людей
Ефект засновника грав, мабуть, провідну роль у формуванні генетичної структури видів тварин і рослин, що населяють вулканічні і коралові острови. Всі ці види походять від дуже невеликих груп засновників, яким пощастило досягти островів. Ясно, що ці засновники представляли собою дуже маленькі вибірки з батьківських популяцій і частоти алелей в цих вибірках могли сильно відрізнятися. Згадаймо наш гіпотетичний приклад з лисицями, які, дрейфуючи на крижинах, потрапляли на безлюдному острові. У кожній з дочірніх популяцій частоти алелей різко відрізнялися один від одного і від батьківської популяції. Саме ефект засновника пояснює дивно різноманітність океанічних фаун і флор і велика кількість ендемічних видів на островах. Ефект засновника зіграв важливу роль і в еволюції людських популяцій. Зверніть увагу, що аллель В повністю відсутня у американських індіанців і в аборигенів Австралії. Ці континенти були заселені невеликими групами людей. З огляду на суто випадкових причин серед засновників цих популяцій могло не виявитися жодного носія алелі В. Природно, цей алелей відсутня і в похідних популяціях.
Дрейф генів і молекулярні годинник еволюції. Кінцевим результатом дрейфу генів є повне усунення одного алеля з популяції і закріплення (фіксація) в ній іншого аллеля. Чим частіше той чи інший аллель зустрічається в популяції, тим вище ймовірність його фіксації внаслідок дрейфу генів. Розрахунки показують, що ймовірність фіксації нейтрального аллеля дорівнює його частоті в популяції.
Великі популяції недовго «чекають» мутаційного виникнення нового аллеля, але довго його фіксують, а малі популяції дуже довго «чекають» виникнення мутації, але після того, як вона виникла, вона може бути швидко зафіксована. З цього випливає парадоксальний на перший погляд висновок: вірогідність фіксації нейтральних алелей залежить тільки від частоти їх мутаційного виникнення і не залежить від чисельності популяцій.
Швидкості фіксації замін нуклеотидів в генах, що контролюють різні білки. Стрілками позначений час розбіжності таксонів
Оскільки частоти виникнення нейтральних мутацій приблизно однакові у різних видів, то і швидкість фіксації цих мутацій повинна бути приблизно однаковою. Звідси випливає, що число мутацій, накопичених в одному і тому ж гені, має бути пропорційно часу незалежної еволюції цих видів. Іншими словами, чим більше часу пройшло з моменту виділення двох видів із загального Передкова виду, тим більше нейтральних мутаційних замін розрізняють ці види. На цьому принципі будується метод «молекулярних годин еволюції» - визначення часу, що пройшов з моменту, коли предки різних систематичних груп стали еволюціонувати незалежно один від одного.
Американські дослідники Е. Цукуркендл і Л.Поллінг вперше виявили, що кількість відмінностей в послідовності амінокислот в гемоглобіні і цитохроме з у різних видів ссавців тим більше, ніж раніше розійшлися їх еволюційні шляхи. Надалі ця закономірність була підтверджена на величезному експериментальному матеріалі, що включає десятки різних генів і сотні видів тварин, рослин і мікроорганізмів. Виявилося, що молекулярні годинник йде, як і випливає з теорії дрейфу генів, з постійною швидкістю. Калібрування молекулярних годин проводиться для кожного гена в окремо, оскільки різні гени можуть відрізнятися за частотою виникнення нейтральних мутацій. Для цього оцінюють кількість замін накопичених в певному гені у представників таксонів, час дивергенції яких надійно встановлено по палеонтологічними даними. Після того, як молекулярні годинник відкалібровані, їх можна використовувати для того, щоб вимірювати час дивергенції між різними таксонами, навіть в тому випадку, коли їх спільний предок поки не виявлено в палеонтологічного літопису.