ембріональному періоді
Ембріональний період має наступні етапи: дроблення, гаструляция, гисто- і органогенез.
• Дроблення. В результаті дроблення утворюється бластула;
• Гаструляция. В результаті гаструляції утворюються зародкові листки;
• Гісто- і органогенез - утворення тканин і осьових органів зародка.
При личинкової формі онтогенезу ембріональний період починається з утворення зиготи і закінчується виходом з яй-
цевих оболонок. При нелічіночной формі онтогенезу цей період починається з утворення зиготи і закінчується виходом із зародкових оболонок. При внутрішньоутробної формі онтогенезу - з утворення зиготи до народження особини.
В результаті запліднення утворюється зигота, яка починає дробитися. Дроблення супроводжується мітотичними поділами. Між поділами в короткій интерфазе відсутня пост- митотический період, а синтез ДНК починається в телофазе попереднього мітотичного поділу. Чи не відбувається зростання зародка. Сумарний обсяг зародка не змінюється. Клітини, що утворюються в процесі дроблення, називаються бластомерами, а зародок - бластулой. Тип дроблення залежить від кількості і розподілу жовтка в яйцеклітині (рис. 67).
Мал. 67. Типи яєць і способи їх дроблення (яйця і зародки зображені вгору анімальний полюсом).
I - ізолецітальное яйце (а) і його рівномірне дроблення (б); II і III - телолецитальние яйця (в, д), і їх дроблення - дискоїдальне (г) і нерівномірний (е); IV - центролецитальниє яйце (ж) і його поверхневе дроблення (з).
Дроблення може бути повним рівномірним, повним нерівномірним, неповним дискоїдальним, поверхневим (рис. 68).
Повний рівномірне дроблення характерно для ізолецітальних яєць - наприклад для ланцетника. Ядро зиготи ділиться митозом на
Мал. 68. Типи яєць і відповідні їм типи дроблення.
два, потім ділиться цитоплазма. Борозна дроблення проходить по меридіану, утворюються два бластомери. Потім знову ділиться ядро і на поверхні зародка з'являється друга борозна дроблення, що йде по меридіану, перпендикулярно першої. Утворюються 4 бластомера, 3-тя борозна проходить по екватору і ділить його на 8 частин. Потім відбувається чергування меридионального і екваторіального дроблень. Число бластомерів збільшується. Зародок на стадії 32 бластомерів називається морулой. Дроблення триває до утворення зародка, схожого на пухирець, стінки якого утворені одним шаром клітин, які називаються бластодермой. Бластомери розходяться від центру зародка, утворюючи порожнину, яка називається первинною, або бластоцель. Бластомери мають однаковий розмір. В результаті такого дроблення утворюється целобластула.
Неповне поверхневе дроблення характерно для центролецитальниє яєць, наприклад для членистоногих. ядра центролеціталь-
них яєць багаторазово діляться і переміщаються до периферії, де в цитоплазмі немає жовтка. Цитоплазма утворює бластомери. Бласту- ла має один шар бластомерів. Бластоцель заповнена жовтком. Така бластула називається перібластулой.
Після закінчення періоду дроблення у багатоклітинних тварин настає період утворення зародкових листків - гаст- руляція. Гаструляция пов'язана з переміщенням ембріонального матеріалу. Спочатку утворюється рання гаструла, що має два зародкових листка (ектодерми і ентодерми). потім пізня гаструла, коли формується 3-й зародковий листок - мезодерма. Зародок, що утворився в результаті гаструляції, називається гаструлою.
Освіта ранньої гаструли відбувається наступним чином:
• імміграцією (виселенням клітин), у кишковопорожнинних;
• инвагинацией (впячиванием), у ланцетника;
• епіболія (обростанням), у жаби;
• деляминации (розщепленням), у кишковопорожнинних.
При імміграції частина клітин бластодерми з поверхні зародка йде в бластоцель. Утворюється зовнішній шар - ектодерма і внутрішній - ентодерми. Бластоцель заповнена клітинами.
При інвагінації певну ділянку бластодерми (вегетативний полюс) прогинається всередину і досягає анімального полюса. Утворюється двошаровий зародок-гаструла. Зовнішній шар клітин - ектодерма, внутрішній - ентодерми вистилає порожнину первинної кишки (гастроцель). Отвір, за допомогою якого порожнина сполучається з зовнішнім середовищем, називається первинним ротом - бластопором. У первичноротих тварин (черви, молюски, членистоногі) він перетворюється в ротовий отвір, у вторічноро- тих - в анальний отвір, а рот утворюється на протилежному кінці (хордові).
Епіболія характерна для тварин, які розвиваються з телолецитальние яєць. Освіта гаструли йде за рахунок сь-
якого розмноження мікромеров, які обростають вегетативний полюс. Макромеров опиняються всередині зародка. Освіта бластопора не відбувається і немає гастроцель.
Деляминации зустрічається у кишковопорожнинних, бластула яких схожа на Морула. Клітини бластодерми діляться на зовнішній і внутрішній шари. Зовнішній шар утворює ектодерму, внутрішній - ентодерми (рис. 69).
У всіх багатоклітинних, крім губок і кишковопорожнинних, виникає 3-й зародковий листок - мезодерма. Формування мезодерми відбувається двома способами: телобластичний або ентероцельним.
Телобластичний спосіб притаманний первичноротим. На кордоні між ектодерми і ентодерми з боків від бластопора
Мал. 69. Типи гаструлою.
а - інвагінаціонний гаструла; б, в - дві стадії розвитку імміграційної гаструли; г, д - дві стадії розвитку делямінаціонной гаструли; е, ж - дві стадії розвитку епіболіческой гаструли; 1 - ектодерма; 2 - ентодерми; 3 - бластоцель.
клітини - телобласти - починають ділитися і дають початок мезодермі.
Ентероцельний спосіб характерний для вторичноротих. Клітини, що формують мезодерму, відокремлюються у вигляді кишень первинної кишки. Порожнини кишень перетворюються в цілому. Мезодерма ділиться на окремі ділянки - соміти, з яких утворюються певні тканини і органи.
Гісто- і органогенез
Після утворення мезодерми починається процес гисто- і органогенезу. Спочатку формуються осьові органи - нервова трубка, хорда, потім всі інші органи (рис. 70).
У ланцетника з ектодерми на спинному боці зародка утворюється нервова трубка. Решта ектодерма формує шкірний епітелій і його похідні. З енто- і мезодерми під нервової трубкою формується хорда. Під хордою знаходиться кишкова трубка, з боків від хорди - мезодерма сомітов. Зовнішня частина сомита, прилегла до ектодермі, називається дермотомом. З неї формується сполучна тканина шкіри. Внутрішня частина - склеротом - дає початок скелету. Між дермотомом і склеротомов знаходиться миотом, що дає початок поперечно-смугастої мускулатури. Під сомітамі знаходяться ніжки (нефрогонотом), з яких формується сечостатева система.
Целомічні мішки формуються симетрично з боків. Стінки целомічних мішків, звернені в бік кишечника, на-
Мал. 70. Освіта мезодерми (по Шімкевіч, 1925, модифіковано).
а - у первичноротих; б - у вторичноротих;
1 - ектодерма; 2 - мезенхима; 3 - ентодерми; 4 - телобласт (а) і целомическая мезодерма (б).
викликають спланхноплеврой, в сторону ектодерми - соматоплеври. Ці листки беруть участь в утворенні серцево-судинної системи, плеври, очеревини, перикарда (рис. 71).
Таким чином, з ектодерми формуються шкірний епітелій, шкірні залози, емаль зубів, волосся, нігті, кігті.
З ентодерми утворюються епітелій середньої кишки, печінка, підшлункова залоза, щитовидна залоза, тимус, епітелій дихальної системи.
Мезодерма бере участь в утворенні м'язів, сполучної тканини, кісткової тканини, каналів видільної системи, кровоносної системи, частини тканини статевих залоз.