Однак, говорячи про роль ентропії як заходи можливості процесу, необхідно відзначити, що "мудрість живих систем" проявляється і тут. Енергетичний обмін у них організований таким чином, що вони можуть обходити ентропійний термодинамічний критерій і в них протікають не тільки можливі, але і неможливі з термодинамічної точки зору реакції. Це все реакції, при яких ентропія зменшується, а вільна енергія збільшується, - біосинтез різних речовин, робота систем активного транспорту і т.д. Яким чином це вдається робити біологічним об'єктам? Це виявляється можливим завдяки механізму так званого енергетичного сполучення. Суть цього сполучення полягає в тому, що можлива з точки зору ентропійного критерію реакція сполучається з реакцією термодинамічно неможливою і дає для неї енергію (рис. 3). Два умови необхідні для здійснення енергетичного сполучення: 1) вільна енергія, що дається термодинамічно можливою реакцією, повинна перевищувати енергію, яка споживається реакцією термодинамічно неможливою, тобто повинен бути певний надлишок енергії з урахуванням можливих втрат при її передачі; 2) обидві сполучаються реакції повинні мати загальний компонент. Такими компонентами в біологічних системах можуть бути фосфат, електрохімічний градієнт протона і ін.
Енергетичне сполучення в биосистемах - це видатне винахід природи. Воно здійснюється зазвичай за участю структурних елементів клітини. Найбільш яскравим прикладом такого поєднання є процеси окисного і фотосинтетичного фосфорилювання, що протікають за участю відповідно сполучають мітохондріальних і фотосинтетичних мембран. Як відомо, в ході цих процесів за рахунок енергії перенесення електронів по дихальної або фотосинтетичного ланцюга здійснюється синтез багатих енергією молекул АТФ (фосфорилювання АДФ), які використовуються для здійснення найрізноманітнішої роботи.
Ентропія як міра впорядкованості системи. Ми вже говорили, що ентропія відображає ту частину енергії системи, яка деградувала, тобто рівномірно розсіялася в вигляді тепла. Таким чином, чим менше порядку в системі, тобто чим менше градієнти енергії, тим більше її ентропія.
Особливо чітко зв'язок ентропії з впорядкованістю системи проявляється у формулі Планка-Больцмана, яка пов'язує ентропію з термодинамічної ймовірністю:
де S - ентропія, k - постійна Больцмана, яка дорівнює 1,38 "10 23 Дж" К-1, або 3,31 "10 24 ентропійних одиниць (1 ентропійна одиниця дорівнює 1 кал" град-1), і W - термодинамічна ймовірність, тобто число способів, якими досягається такий стан. Вона завжди більше одиниці. У загальному вигляді вона дорівнює:
де (якщо мова йде про молекулах) N - загальне число молекул, Ni - число молекул в i-м фазовому обсязі.
Припустимо, у нас є система, що складається з трьох відсіків. В системі знаходяться дев'ять молекул. Повний безлад в такій системі буде тоді, коли молекули розподілені рівномірно, тобто в кожному відсіку буде по три молекули (рис. 4). Термодинамічна ймовірність такої системи дорівнює:
Повний порядок в системі спостерігається при знаходженні всіх дев'яти молекул в одному з трьох відсіків (рис. 4). Термодинамічна ймовірність такої системи буде
Таким чином, чим більше впорядкованість в даній системі, тим менше її термодинамічна ймовірність, і, отже, тим менше ентропія (див. Формулу Планка-Больцмана).
Якою мірою ентропія як міра впорядкованості застосовна до біосистеми. Відповідь на це питання певною мірою дають розрахунки Л.А. Блюменфельда [3], який вирахував, наскільки змінюється ентропія при освіті організму людини з елементів, його складових (мономерів, полімерів, клітин). Виявилося, що впорядкованість людського організму можна оцінити приблизно в 300 ентропійних одиниць. Багато це чи мало? Щоб відповісти на це питання, досить сказати, що настільки змінюється ентропія склянки води при її випаровуванні. З чим пов'язаний такий парадокс? Справа в тому, що ентропія оцінює тільки фізичну, енергетичну сторону впорядкованості. Вона абсолютно не зачіпає якісної її боку. Унікальність біологічної структури полягає не в тому, скільки енергії в ній міститься і наскільки змінилася ентропія при її утворенні, а в тому, що ця структура має якісні особливості, що дозволяють їй виконувати цілком певні біологічні функції. На жаль, ентропію це зовсім не цікавить. Таким чином, використання ентропії як заходи упорядкованості в застосуванні до біосистеми позбавлене сенсу.
У М.В. Волькенштейна в його книзі "Ентропія та інформація" [2] є такі рядки:
Енергія - світів цариця,
Але чорна за нею тінь
Зрівнюючи ніч і день,
Всьому знищуючи ціну,
Все перетворюючи в димний мрак_
Адже ентропія незмінно
Зображувалася тільки так.
Але нині зрозуміло, що тіні
Чи не буде, не було і немає,
Що в зміні зіркових поколінь
Лише ентропія - життя і світло.
Ми не хочемо включатися в суперечку про те, що важливіше - енергія або ентропія. Будемо вважати своє завдання виконаним, якщо у читача складеться уявлення про важливість такої цікавої термодинамічної функції, як ентропія, і тієї ролі, яку вона відіграє в биосистемах.
1. Рубін А.Б. Термодинаміка біологічних процесів. М. Изд-во МГУ, 1984. 283 с.
2. Вилькенштейн М.В. Ентропія і інформація. М. Наука, 1986. 192 с.