У 1920 р американські фізіологи У.У. Гарнер і Г.А. Аллард встановили, що є рослини, які переходять до цвітіння тільки в умовах короткого дня, т. Е. Коли день коротшими ночі. До таких рослин відносяться тютюн сорту Меріленд Мамонт, соя, перилла, хризантема, просо та ін. В умовах, коли світлий період доби перевищує темний (довгий день), ці рослини не утворюють репродуктивних органів. Надалі були виявлені рослини, які пере-ходили до цвітіння лише при впливі довгого дня. Залежність розвитку рослини від співвідношення довжини дня і ночі протягом доби називають фотопериодизмом. Таким чином, сутність фотоперіодичною реакції полягає в тому, що циклічне чергування світла і темряви переводить рослина з вегетативного в репродуктивне стан. Вивченням фотоперіодичною реакції рослин займалися багато дослідників. Великий внесок у розробку цього питання внесли вчені В.М. Любименко, М.Х. Чайлахян, В.І. Розмова, Б.С. Мошков і ін.
Фотоперіод - являє собою пристосувальних реакцій, що дозволяє рослинам зацвітати в певний, найбільш сприятливий час року. Як правило, дліннодневние рослини північні, а короткодневние - південні. Для короткодневних рослин більш сприятливі підвищені нічні температури, тоді як для довгоденних - знижені.
Фотоперіодичну реакція не тільки зачіпає процес розвитку рослин, але і викликає деякі зміни ростових процесів. Особливо чітко показана залежність клубнеобразования від відповідного співвідношення дня і ночі (М.Х. Чайлахян). По відношенню до фотоперіодичною реакції зацвітання всі рослини можна розділити на кілька груп: короткодневние рослини (КДР), які зацвітають при довжині дня менше певної, - критичної тривалості; дліннодневние рослини (ДДР), що зацвітають при довжині дня більше певної критичної тривалості; нейтральні рослини (НДР), які зацвітають при будь-якій довжині дня. Крім цього, в даний час виділені ще коротко-дліннодневние і довго-короткодневние групи рослин, цвітіння яких відбувається при змішаних Фотоперіод.
У кожній з названих груп є рослини, обов'язково вимагають для зацвітання відповідного фотоперіоду (облігатні), і є рослини, лише прискорюють зацветание при певній довжині дня. До короткодневним рослин належать рис, цукрова тростина, кукурудза, хризантема, до дліннодневним - рослини помірних широт: пшениця, овес, льон, буряк, шпинат, конюшина.
Для багатьох рослин зміна довжини дня навіть на 15-20 хв вже викликає фотоперіодичну реакцію. Рослини сильно розрізняються по числу фотоперіодичних циклів (числу доби з певною довжиною дня), які викликають потім перехід до цвітіння.
Одним рослинам достатньо одного циклу, інакше кажучи, впливу певною довжиною дня протягом однієї доби. Іншим рослинам необхідно отримати певну довжину дня протягом 25 діб (25 циклів). Таким чином, фотоперіодичну вплив необхідно рослинному організму лише протягом певного періоду, після чого рослина зацвітає вже при будь-якому співвідношенні дня і ночі. Це явище називають фотоперіодичною індукцією.
Дослідження, проведені на рослинах короткого дня, показали, що для їх переходу до утворення репродуктивних органів (цвітінню) важлива тривалість трохи дня, а ночі. Інакше кажучи, для короткодневних рослин необхідний темновой період певної довжини. Якщо в середині темнового періоду дати хоча б спалах світла, то рослина короткого дня до цвітіння вже не переходить. Так, якщо темновой період переривається освітленням на 3-5 хв, то коротко-денні рослини не цвітуть. Для довгоденних рослин потрібен короткий темновой період.
Гіпотеза фотоперіодичною індукції
Фотоперіодичну вплив викликається світлом малої інтенсивності. Так, досить перервати темновой період доби спалахом світла інтенсивністю в 3-5 лк, щоб короткодневние рослини не зацвіли. Навіть місячне світло перешкоджає переходу до цвітіння короткодневних рослин.
Фотосинтез при таких интенсивностях освітлення ще не йде. Ці дані показують відносну незалежність явища фотопериодизма від фотосинтезу. Разом з тим переходу рослин до цвітіння повинен передувати певний період нормального протікання фотосинтезу. Це пов'язано з тим, що для прояву фотоперіодичною реакції потрібна достатня і певну кількість поживних (трофічних) речовин, зокрема вуглеводів і азотистих речовин. Як уже згадувалося, для рослин КД важливо переважання азотистих речовин, тоді як для ДД - вуглеводів. Реакція на фотоперіод залежить від температури. Так, один і той же вид смілки при 20 ° С веде себе як ДД, а при 5 ° С як КД рослина. Фотоперіодичну реакція рослин найбільш успішно проходить лише в променях певної довжини хвилі, що доведено дослідами американських вчених С. Хендрікса і X. Бортвік.
Для фотоперіодичну дії рецепторних (сприймає) органом є лист. У дослідах, проведених з КДР, зокрема з хризантемою, впливу короткого дня піддавали або листя, або обезліственние пагони. Зазначені частини рослини закривали на певний час пакетами з непроникною для світла паперу. Рослина зацвітала, якщо впливу уко-Рочен дня піддавали тільки листя або листя разом з точкою зростання. Ті рослини, у яких впливу короткого дня піддавали тільки точку росту або обезліственние пагони, які не зацвітали.
Таким чином, саме листя є органами, що сприймають фо-топеріодіческое вплив, під впливом якого відбуваються відповідні зміни в точці зростання. Результатом цих змін є перетворення вегетативної нирки в квіткову. Це дало підставу М.Х. Чайлахяну припустити, що в листі виробляються речовини (гормони), які викликають перехід до цвітіння. Виявилося, далі, що виникають в листі речовини переважно локалізуються в тому втечу, де вони утворюються, так як пересування йде від листя до точки росту, розташованої на тому ж втечу. Цікаві результати дали досліди з щепленнями.
Виявилося, що якщо пагони з листям короткодневним рослини (перилли або хризантеми), витриманого на короткому дні, прищепити на рослину цього ж типу, витримане на довгому дні, то останнім зацвітає на невідповідному фотоперіоде. Це підтвердило положення, що в листі першого рослини утворюються гормональні речовини, які при щепленні викликають зміни - розвиток квіткової бруньки у другого рослини.
Значення листя в процесі фотопериодизма короткодневним виду
Важливі результати були отримані при щепленнях довгоденних рослин на короткодневние і назад. Виявилося, що при щепленні рослин топінамбура (КДР) на квітуча рослина соняшнику (ДДР) топінамбур зацвітають при довгому дні. Схожі результати були отримані в дослідах, в яких дліннодневним рослина прищеплювалася на квітуче короткодневним. Таким чином, дослідження показали, що листя, витримані на відповідному фотоперіоде, містять речовини, що викликають цвітіння незалежно від умов, в яких містяться ос-фундаментальні частини рослини. При цьому речовини, що викликають цвітіння, ідентичні як для КДР, так і для ДДР. Одночасно було показано, що листя, витримані на невідповідному фотоперіоде, гальмують перехід рослин до цвітіння.
Мабуть, в них накопичуються інгібітори цвітіння. Останні відомості, проведені з використанням сучасних методів, підтвердили, що формування стимулу цвітіння пов'язане з листям. Так, в дослідах Дж. Коласанті показано, що в молодому листі кукурудзи відбувається індукція експресії idl-гена. Було висунуто припущення, що ці гени кодують білки, що регулюють транскрипцію інших генів, що беруть участь у формуванні сигналу цвітіння.