Зміни в перебігу фотосинтезу в залежності від температури були виявлені ще в XIX столітті. Подальші дослідження показали, що світлові фотохімічні реакції від температури не залежать. Характер чутливості темнова реакцій на підвищення або пониження температури обумовлений зміною активності ферментів. Для кожного виду рослини існує оптимальна для фотосинтезу температура, при відхиленнях від якої продуктивність фотосинтезу знижується, як це показано на рис. 8.1 на прикладі картоплі. Для рослин помірних широт оптимальною є температура близько 25 ° С (20-35 ° С). Положення точки оптимуму в С4-рослин завжди значно вище, ніж у С3-рослин. Тому перші набагато частіше оселяються на територіях з високими температурними показниками.
Максимальна температура, при якій був зареєстрований фотосинтез у рослин пустель, дорівнює 50 ° С. Проте зазвичай (в залежності від теплолюбності рослини) фотосинтез гальмується при температурі +35. + 38 ° С. Гальмування фотосинтезу при високій температурі пов'язано з тим, що підвищення температури стимулює дихання більше, ніж фотосинтетичне реакції. Наслідком цього є і зниження загальної кількості органічних речовин, синтезованих і поганий ріст рослин при температурі вище оптимальної.
Мал. 8.1. Залежність фотосинтезу картоплі від температури
Нижня межа фотосинтезу має місце при температурі близько 05 ° С (сосна). У деяких лишайників був зареєстрований фотосинтез при температурі до -25 ° С. У теплолюбних рослин депресію фотосинтезу викликає температура 3 ° С і навіть + 4 ° С.
У польових умовах при компексній дії різних екологічних чинників фотосинтез сільськогосподарських рослин відбувається практично однаково в межах температури від 16 до 29 ° С. Тому значення температурного чинника для фотосинтезу в таких випадках можна оцінити як другорядне.
Температура є одним з провідних зовнішніх чинників, істотно впливає на інтенсивність дихання. У нього зазвичай найвища активність реєструється при температурі 40-45 ° С. Верхня межа дихання досягає температури 60 ° С, при якій починається інактивація білків-ферментів. Нижня межа дихання лежить на рівні -25 ° С.
Для оцінки залежності дихання від температури, як уже зазначалося, використовують коефіцієнт Qio, що обчислюється за формулою
де ВД - інтенсивність дихання при цій температурі і температури на 10 ° С вище.
Істотно позначаються на диханні рослин погодинні коливання температури. Перепади температури, як вперше виявив ще В. І. Паладій (1899), підсилюють дихальний процес. Саме тому зберігання коренеплодів, овочів, фруктів необхідно здійснювати при постійній температурі, яка забезпечує збереження їх життєздатності і якості.
Дія температури на фотосинтез, дихання і активність ферментів в кінці кінців призводить до того, що у кожної рослини, в залежності від її адаптованості до температурного режиму, виділяється і оптимальна температура, найбільш сприятлива для росту і формоутворення. Наприклад, для росту проростків пшениці оптимальною є температура 35 ° С (рис. 8.2). На різних етапах онтогенезу рослин температурний оптимум різний.
Дуже важливо для росту рослин, що дихання в порівнянні з фотосинтезом, досягає свого максимуму за значно більш високої температури. Тому в звичайних умовах продукція органічних речовин при фотосинтезі виявляється більше, ніж їх витрата при диханні. типове
Мал. 8.2. Інтенсивність росту проростків пшениці в залежності від температури
співвідношення розміру фотосинтетичної продукції і витрати органічних речовин при диханні ілюструє схема на рис. 8.3.
З точки зору продуктивності рослин важливу роль відіграє нічний подих. Якщо його рівень високий, що має місце в разі теплих ночей, то на дихання витрачається основна частина органічних речовин, створених протягом дня в процесі фотосинтезу. З цієї причини для тропіків характерні низькі врожаї пшениці, рису, ячменю.
Мал. 8.3. Співвідношення продукції органічних речовин при фотосинтезі і їх витрат на дихання при різній температурі
Залежно від генотипу і приуроченості до тієї чи іншої кліматичної зони, рослини певного ступеня є преадаптованіми до типового для цієї зони температурного режиму. На цій основі визначають такі властивості рослини, пов'язані з їх стійкістю до неоптимальною температури:
1. Теплостійкість і жаростійкість - здатність рослин переносити без істотних знижень метаболізму і продуктивності підвищені температури.
2. Холодостойкость - здатність рослин переносити низькі позитивні температури.
3. Морозостійкість - здатність клітин, тканин і цілих рослин без ушкоджень переносити дію негативних температур.
4. Зимостійкість - стійкість рослин до комплексу несприятливих факторів зимового періоду і здебіл ьшого до негативних температур. Вона забезпечується переходом рослин в стан органічного спокою, розміщенням нирок в захищених місцях, накопиченням енергетичного матеріалу (крохмалю, жирів) і спеціальних захисних речовин, а також іншими адаптивними реакціями організмів.
Зимо- і морозостійкість характерні для рослин тільки в зимовий період, коли вони встигли загартуватися і перейти в стан спокою. У період вегетації (влітку) всі рослини не здатні витримувати навіть короткочасний вплив невеликих морозів. Так, береза # 8203; # 8203; взимку витримує морози до -65 ° С, а влітку гине при охолодженні до -7 ° С. Сходи вівса витримують весняні заморозки до -9. - 10 ° С, а квітучий овес гине при температурі -2 ° С, сходи гороху стійкі до заморозків до - 8. - 10 ° С, а в фазу цвітіння горох пошкоджується при температури -3 ° С.