Гліколіз: загальні відомості
Гліколіз - це головний шлях утилізації глюкози- найважливіший фізіологічний процес, який наразі триває в цитоплазмі практично всіх живих, як прокариотических, так і еукараотіческіх, клітин. Гліколіз - це анаеробний (за відсутності кисню) процес розщеплення вуглеводів із звільненням енергії. У рослинах в результаті гліколізу утворюється піруват. молекули якого далі окислюються до вуглекислого газу і води в циклі Кребса і електроннотранспортной ланцюга.
Кінцеві продукти, переважно: лактат в анаеробних умовах, CO2 і H2 O в аеробних.
Мінімальні потреби в глюкозі мають всі тканини, але у деяких з них (наприклад, тканин мозку, еритроцит ів) ці потреби досить значні. Гліколіз протікає у всіх клітинах. Це унікальний шлях, оскільки він може використовувати кисень, якщо останній доступний (аеробні умови), але може протікати і за відсутності кисню (анаеробні умови).
Вже на ранніх етапах вивчення метаболізму вуглеводів було встановлено, що процес бродіння в дріжджах багато в чому схожий з розпадом глікоген а в м'язі. Дослідження гликолитического шляху проводили саме на цих двох системах.
При вивченні біохімічних змін в ході м'язового скорочення було встановлено, що при функціонуванні м'язи в анаеробної (безкисневому) середовищі відбувається зникнення глікоген а й поява піруват а й лактат а в якості головних кінцевих продуктів. Якщо потім забезпечити надходження кисню, спостерігається "аеробне відновлення": утворюється глікоген, і зникають піруват і лактат. При роботі м'язи в аеробних умовах накопичення лактату не відбувається, а піруват окислюється далі, перетворюючись в CO2. і H2 O. В анаеробних умовах реокісленіе NADH шляхом перенесення відновлювальних еквівалентів на дихальний ланцюг і далі на кисень відбуватися не може. Тому NADH відновлює піруват в лактат. Реокісленіе NADH шляхом утворення лактату забезпечує можливість протікання гліколізу під час відсутності кисню, оскільки поставляється NAD + необхідний для глицеральдегид-3-фосфатдегідрогеназной реакції. Таким чином, в тканинах, що функціонують в умовах гіпоксії. спостерігається утворення лактату (Пентозофосфатний шлях, гліколіз, глюконеогенез: метаболічна карта). Це особливо справедливо по відношенню до скелетного м'яза, інтенсивність роботи якої в певних межах не залежить від надходження кисню. Утворений лактат може бути виявлений у тканинах, крові і сечі. Гліколіз в еритроцит ах навіть в аеробних умовах завжди завершується утворенням лактату, оскільки в цих клітинах відсутні мітохондрії, що містять ферментні системи аеробного окислення пірувату. Еритроцити ссавців унікальні в тому відношенні, що близько 90% їх потреб, в енергії забезпечується гликолизом. Крім скелетного м'яза і еритроцитів ряд інших тканин (мозок. Шлунково-кишковий тракт. Мозковий шар нирок. Сітківка і шкіра) в нормі частково використовують енергію гліколізу і утворюють молочну кислоту. Печінка, нирки і серце зазвичай утилізують лактат, але в умовах гіпоксії утворюють його.
Як відбувається окислення глюкози в клітці? У цьому процесі бере участь безліч ферментів. Ферментативне розщеплення і окислення глюкози називають гликолизом (грец. Glycos - солодкий, lysis - розщеплення). Ферменти, що окислюють глюкозу, складають свого роду ферментативний "конвеєр". Гліколіз відбувається в цитоплазмі. При цьому одна шестіуглеродних молекула глюкози С6Н12О6 поступово розщеплюється і окислюється за участю ферментів до двох трехуглеродних молекул піровиноградної кислоти У цьому перетворенні глюкози послідовно беруть участь дев'ять ферментів. Якщо ми порівняємо число атомів в двох молекулах піровиноградної кислоти СН3СОСООН і в молекулі глюкози С6Н] 206, то побачимо, що в процесі гліколізу молекула глюкози не тільки розщеплюється на дві трехуглеродние молекули, але і втрачає чотири атома водню, т. Е. Відбувається окислення її . Акцептором водню (і електронів) в цих реакціях служать молекули никотинамидадениндинуклеотида (НАД), які схожі за структурою на НАДФ і відрізняються тільки відсутністю залишку фосфорної кислоти при молекули рибози. У процесі аеробного гліколізу відбувається відновлення окисленого НАД + в НАДН. За рахунок енергії окислення глюкози до піровиноградної кислоти фосфорилюються також чотири молекули АДФ в АТФ. Що стосується молекул НАДН. то запасені ними енергія використовується далі для отримання АТФ.
На етапі окислення глюкози кисень ще не бере безпосередньої участі, проте присутність його в клітці забезпечує подальше окислення піровиноградної кислоти.