Мал. 42.19. Два типу ендоцитозу. Ендоцітозного везикули (В) утворюються в місці инвагинации плазматичноїмембрани. Рідкофазний пиноцитоз А) - це випадковий процес. не має певної спрямованості. Опосередкований рецептором пиноцитоз (Б) селективен і здійснюється шляхом утворення облямованих ямок (СЯ), що вистилають білком клатріном (аморфне речовина), і облямованих везикул (ОВ). Його специфічність забезпечується рецепторами (чорні
Мембрани бактерій. Протопласт зовні оточує цитоплазматична мембрана - плазмалемма, прилегла безпосередньо до оболонки. Мембрани становлять 40-90% всієї маси клітини. Тривало існувало хибне уявлення. що периферична плазмалемма бактеріального протопласта є єдиною мембранної структурою бактеріальної клітини. Зараз відомо, що периферична мембрана утворює інвагінації, складові внутрішньоклітинні мембранні структури. Різними методами показано, що мембрани тришарові і досягають 8,5 нм в товщину. У всіх досліджених бактерій мембрани можуть бути зараховані до обов'язкових компонентів бактеріальної клітини [63, 126]. В. І. Бірюзовій [23] зібрана велика література про молекулярної організації плазмалемми. Її зовнішня поверхня. звернена до клітинної оболонці. складається з субодиниць грибовидной форми з розміром головки 8-12 нм. Частина цих субодиниць, мабуть, є ферментативними білками. інша частина - білково-ліпідними структурами. [C.25]
Функцією ліпідних шарів. включають стероїди, є збереження структури клітинних мембран і створення бар'єрів проти безконтрольного надходження і виділення з клітин макромолекул та іонів. Ряд синтезів в процесі обміну грибів може протікати в межах мембран, наприклад синтез полісахаридних і хітинових оболонок і екзоферментів (Borris, 1981), а також формування шляхом інвагінації мембрани цілого ряду клітинних органел. [C.198]
Мал. 20. Введення мікроорганізмів в ізольовані протопласти вищих рослин (по L. Fowke, О. Gamborg, 1981) а-поглинання шляхом інвагінації мембрани (ендоцитоз) б злиття мембран в - злиття мембрани протопласта з ліпосоми
Електронно-мікроскопічне вивчення фагоцитозу. На мікрофотографіях представлені послідовні стадії інвагінації мембрани і відбувається в результаті цього інтерналізації матеріалу. Фагоцит, зв'язавшись з опсонізовані часткою, поступово поглинає її, випускаючи псевдоподі1 (1-3). Потім псевдоподии зливаються (4), і мікробна клітина виявляється укладеної в фагосому (5). (Фото люб'язно надані д-ром А. Stevens і проф. J. Lowe.) [C.12]
Клітини поглинають макромолекули із зовнішнього середовища за допомогою двох різних молекулярних механізмів окремі макромолекули захоплюються шляхом ендоцитозу, опосредуемого рецепторами, тоді як частинки захоплюються шляхом фагоцитозу. Цикл ендоцитозу починається в особливих ділянках плазматичної мембрани. званих облямованими ямками, в яких Клат-рин і пов'язані з ним білки здійснюють інвагінацію мембрани. [C.65]
Мембрани грамнегативних бактерій вивчені ще менше, ніж грампозитивних бактерій. Відомо, що вони мають множинні инвагинации на мембрані цитоплазми, в деяких випадках нагадують типові мезосомальние структури (див. Рис. 2.9). Мезосомним структурам приписується ряд життєво важливих функцій. [C.38]
Види Rhizobium заражають коріння бобових і викликають утворення бульб, всередині яких вони розвиваються як внутрішньоклітинні симбіонти і фіксують атмосферний азот. Клітини бактерій проникають в кореневі волоски бобових і пересуваються всередину кореня за спеціальною трубочці, інфекційної нитки. Ця нитка, як вважають, утворюється за рахунок інвагінації клітинної мембрани. звідки вона триває до кортекса кореня. Тут ризобактерій заражають клітини і стимулюють їх розподіл для освіти молодих бульб. Колись вважалося, що інвазія має місце тільки в тетраплоідних клітинах. але деякі дані дозволяють думати, що це не єдиний випадок [551]. Розподіл відбувається також в клітинах перед проникненням інфекційної нитки. У молодих бульбах бактерії виглядають переважно як палички, але пізніше утворюють різні форми, стаючи сферичними, гіллястими або булавообразнимі такі форми відомі як бактероїди [552]. Ці бактероїди збираються в групи і оточуються мембраною господаря, утворюючи клубенек. Коли бульби утворені великим числом специфічних різо-бактерій, присутніх в рослині-хазяїні. відбувається деформація кореневих волосків з їх подальшим розгалуженням. або завивання [553]. [C.277]
Мітохондрії - це замкнуті клітинні поліморфні структури з численними перегородками, що виникають в результаті поступової инвагинации цитоплазматичної мембрани. Розміри мітохондрій варіюють в широких межах. Форма мітохондрій може бути подовженою, еліпсовою або круглої. Ці органели відповідальні за енергетичний обмін клітини і в залежності від енергонапряженності обміну в клітині внутрішня мембрана може мати менше (напружений обмін) або більше (енергонапряженності обмін) складок або трубочок (крист). Зовнішня мембрана мітохондрій дріжджів дуже міцна і однорідна. Внутрішня мембрана неоднорідна, до неї у великій кількості прикріплені грибоподібні структури, які, мабуть, є місцем зосередження ферментів, найімовірніше, що беруть участь в процесі окисного фосфорилювання. Внутрішня мембрана мітохондрій. особливо Крісті, більш лабільна, ніж зовнішня. [C.28]
Цитоплазматична мембрана безпосередньо прилягає до клітинної стінки. Але у деяких бактерій між ними є простір, який можна з певним припущенням назвати періплазматіческом. Тут, мабуть, зосереджуються гідролітичні ферменти і речовини, що транспортуються всередину клітини і за її межі. Цитоплазматична мембрана бактерій є ліпопротеїднихоболонку трехслойную мембрану (ліпідний шар покритий з двох сторін білковим шаром). Товщина мембрани близько 7,5 нм. Вона є головним осмотічёскім бар'єром клітини, нею контролюються надходження і викид речовин. водний і сольовий обміни. Цитоплазматична мембрана має численні випинання (інвагінації). Усередині них знаходяться бульбашки і канальця, організовані в трубчасті і пластинчасті тилакоїди, бухтоообразние і спиралевидно закручені тільця - Мезосома. Припускають, що одні з них виконують функції мітохондрій, інші -ендоплазматіческого ретикулума. треті - апарату Гольджі і т.д. Але це поки недостатньо чітко підтверджено експериментально. Очевидно тільки, що в цитоплазматичної мембрані відбуваються найважливіші біохімічні перетворення за участю різних ферментів. здійснюється синтез деяких компонентів клітинної стінки і капсули. З мембраною частково пов'язані рибосоми клітини. Цитоплазматична мембрана становить близько 20% сухої маси клітини. [C.32]
У табл. 21 представлена коротка характеристика пологів нитрификаторов I стадії (NH4 -> NO2). Клітини мають мережу розвинених впячіваній цитоплазматичної мембрани (у Nitrosomonas вони паралельні мембрані клітини, у Nitroso o us - у вигляді стопок ламелл, у Nitrosolobus - у вигляді інвагінацій). [C.169]
Роль мітохондрій виконують мезоеоми - інвагінації цитоплазматичної мембрани. [C.8]
Після прикріплення мембрана робить інвагінацію, рік-КЕТС занурюється в клітку в складі вакуолі, стінки якої утворені мембраною клітини. [C.116]
Освіта впячіваній відбувається в результаті того, що швидкість росту мембрани перевищує швидкість розтягування клітинний стінки. а скупчення ламелл і трубочок, що заповнюють порожнину майбутньої Мезосома, викликає інвагінацію цитоплазматичної мембрани в бік цитоплазми (Rogers, 1970). Згідно з цими гіпотезам, трубочки і ламелли виникають завдяки вторинному впячивания мембрани, навколишнього ме-зосому, всередину її порожнини. [C.30]
Клітинна мембрана може спонтанно осциллировать, т. Е. Постійно, хаотично змінювати профіль своєї поверхні, унду-лировать, згинатися, утворювати різноманітні инвагинации. Центр осциляції (він може бути блукаючим) створюється та 1, де на певній ділянці внутрішньої поверхні плазмалемми найбільше елементів цитоскелету, де в певний момент часу найбільше локальна концентрація АТФ (1-5 мМ) і Са + (1-5 мкм) - регуляторів скорочувальної системи білків. Хвиля осциляції може поширюватися (за рахунок генералізованого структурних зрушень в мембрані) і самопосилюється або послаблюватися. При спонтанної осциляції мембран може відбуватися випадковий захоплення позаклітинного матеріалу. При індукованому ендоцитозі створюється новий, потужний центр осциляції мембран з усіма витікаючими наслідками. [C.25]
Потім утворюються одягнені везикули. які відриваються від мембрани і далі рухаються в цитоплазмі клітин. Процес занурення комплексу ліганд - рецептор всередину клітини і утворення одягнених везикул прийнято називати интернализацией. Освіта одягнених везикул станься г з великою швидкістю. майже безперервно облямовані ямки втягуються всередину клітин формуються одягнені везикули. а на клітинній мембрані поступово знову виникають нові ямки. Процес впячивания ямок в цитоплазму, очевидно, забезпечується механічними силами. створюваними клатріновим шаром і цитоскелетом. Іноді одягнені везикули формуються шляхом відділення від більших інвагінацій, які не мають спочатку облямівки. [C.43]
Апріорно важко допускати, що просте зв'язування лігандів з плазмалеммой обов'язково призведе до захоплення його кліткою, оскільки адсорбований ліганд повинен бути окупований сегментами мембрани з утворенням инвагинации і тільки після цього інтерналізіровать всередину клітини. Відзначається висока швидкість зв'язування лігандів з плазмалеммой і відносно низька швидкість інтерналізації. Интернализация гальмується при 4 ° С, дії ЕДТА, протеїназ, конкурентних антагоністів лігандного зв'язування, при низькому значенні pH. [C.47]
Важливим етапом еволюції мембран було відщеплення сигнального ділянки пептидного ланцюга. в результаті чого мембрана придбала ліпопротеїнових комплекси. Подальша еволюція секреції і транспортного механізму була пов'язана з появою заглиблень плазмалемми, що створювало умови для пост-трансляційних модифікацій і конденсації секреторного матеріалу. Навколо заглиблень рибосоми розташовувалися більш густо. Інвагінації замикалися і відокремлювалися від плазмалемми, утворювався примітивний ЕПР, а канали зв'язку ЕПР з плазмалеммой перетворювалися в апарат Гольджі і лізосоми - виникнення системи герл. [C.70]
Серед внутрицитоплазматические мембран виділяють кілька видів (табл. 6). Розвинена система внутрицитоплазматические мембран характерна для більшості фотосинтезирующих прокаріотів. Оскільки було показано, що в цих мембранах локалізований фотосінтетіче-ський апарат клітини. вони отримали загальну назву фотосинтетичних мембран. Все фотосинтетические мембрани (як і всі внутрішньоклітинні) - похідні ЦПМ, що виникли в результаті її розростання і глибокого впячивания (інвагінації) в цитоплазму. У деяких організмів (пурпурні бактерії) фотосинтетические мембрани зберегли тісний зв'язок з ЦПМ, легко що виявляється при електронномікроскопіческом вивченні ультратонких зрізів клітини. У ціанобак- [c.44]
Прокаріоти характеризуються порівняно простий внутрікле- точної організацією і не містять автономних органел. хоча багато бактерії мають включення. Серед них в першу чергу слід відзначити різного роду внутрішньоклітинні мембранні пухирці, утворені в результаті інвагінації цитоплазматичної мембрани. Розвинена мережа внутрицитоплазматические мембран характерна для фототрофних прокаріотів (хроматофори, тила-коіди), нитрифицирующих і метанокісляющіх бактерій. Деякі клітини утворюють газові вакуолі (аеросоми), оточені [c.7]
Як свідчать отримані нами результати, феритин надходить в верхівкові клітини шляхом ендоцитозу. Спочатку молекули феритину зв'язуються з мембраною, мабуть, в областях, збагачених центрами специфічного зв'язування феритину. Потім покрита ферритином мембрана утворює інвагінації і отшнурови-ється, утворюючи маленькі внутрішньоклітинні обмежені мембраною везикули, що містять ферритин (рис. 16.7 і 16.8). Базальна частина верхівкових клітин виглядає губчастої (рис. 16.5) через проліферації розгалужуються позаклітинних областей, що забезпечують колосальне збільшення площі клітинної мембрани. де протікає ендоцитоз (рис. 16.7 і 16.8). Зона ендоцітозного поглинання феритину простягається далеко в глиб маси верхівкових клітин. Нам вдалося виявити молекули феритину в цитоплазмі навіть на рівні ядер [c.104]