Класичні умовні рефлекси першим описав на початку XX століття російський фі-зіологіі І.П. Павлов (1949; 19516). Він побачив в них найпростішу форму обу-чення, при якій утворюється асоціативний зв'язок між двома події-ми. Першою подією є безумовний рефлекс - вроджена реакція організму на специфічний для нього подразник (наприклад, виділення слини при появі їжі в порожнині рота або смоктальний рефлекс у Новонароджений, що полягає у виникненні смоктальних рухів у немовляти при приміщенні соска в рот).
Другою подією є умовний сигнал. Умовним сигналом може стати будь-який подразник, який багаторазово поєднується з безумовним рефлексом. У першому пред'явленні цей подразник буде індиферентний-ним (незначущим) для суб'єкта. Однак в процесі багаторазового сполучення-ня умовного подразника з безумовним рефлексом між ними обра-зуется асоціативний зв'язок - умовний рефлекс.
зябра, а також з різними типами збудливих і гальмівних інтер-нейронів, що утворюють синапси з мотонейронами. Було виявлено, що на основі рефлексу втягування зябра можна виробити умовний реф-лекс (рис. 15.7)
Слабке тактильне роздратування нервового шляху, обслуговуючого сифон, дослідники поєднували з ударом електричним струмом по хвостовій частині аплізіі. В якості контролю при цьому використовували нервовий шлях, обслу-жива мантійний виступ. Контрольний нервовий шлях дратували стільки ж раз, скільки і експериментальний, але при цьому роздратування не поєднувані з електричним ударом хвоста. Після п'яти поєднань відповідь на роздратування сифона (нервового шляху, що піддавався навчання) стає сильнішою, ніж відповідь на роздратування мантії (нервовий шлях, який не бере участі в навчанні) Таким чином, виробляється диференціювання, при якій запам'ятовується подкрепляемое поведінку
Стимуляція сенсорних нейронів, пов'язаних з сифоном або з мантій-ним виступом, активує інтер і мотонейрони, наслідком чого є рефлекторне втягування зябра Безумовне підкріплювальне роздратування "хвоста" активує багато груп клітин, включаючи ті, які викликають і рух зябра Серед них не менше трьох груп модулирующих нейро-нів. Вони впливають на сенсорні нейрони, пов'язані як з сифоном, так і з мантійним виступом, і викликають посилення виділення нейромедіатора з терминалей сенсорних нейронів Таке посилення викиду медіатора називаються ється пресинаптическим полегшенням Воно становить основу неассоціатів-ної форми навчання, званої сенситизация
Сенситизация - підвищення чутливості до стимулу, з яким організм зустрічався раніше. Завдяки цій простій формі навчання тварина збільшує різноманітність своїх реакцій, перш за все на дей-ствие шкідливого подразника. Оскільки воно не вимагає поєднання раздра-жителів, то не є асоціативним
Вже зазначалося, що при формуванні умовного рефлексу індіффе-рентний подразник повинен випереджати безумовний на деякий кри- ". тичний проміжок часу Збільшення або зменшення останнього веде до погіршення результатів навчання
Специфіка тимчасових характеристик умовного рефлексу втягування зябра частково визначається конвергенцією умовного і безумовного раз? подразники на одному нейроні Безумовний подразник представлений в сенсорних клітинах впливом модулирующих нейронів. Умовний раз-подразники представлений в цих же нейронах їх власною активністю. Е. Кандел виявив, що модулирующие нейрони, активовані Безус-ловного роздратуванням "хвоста", викликають більшу пресинаптическое об-легченіе сенсорних нейронів, якщо сенсорні нейрони незадовго до це-го генерували потенціали дії у відповідь на умовний подразник. Це властивість пресинаптического полегшення отримало назву залежно-го від активності. На клітинному рівні воно вимагає тих же самих часів-них відносин, що і навчання на поведінковому рівні і, можливо, ле-жит в його основі.
Послідовність процесів при імпліцитно навчанні можна опи-сати таким чином. При проходженні електричного імпульсу в преси-наптіческой термінал і серотонін виходить в синаптичну щілину і свя-зується з рецептором на постсинаптичні мембрані, що активує фермент аденілатциклазу. Цей фермент перетворює аденозинтрифосфат (АТФ) в циклічний аденозинмонофосфат (цАМФ). Останній є внутрішньоклітинним вторинним посередником, функція якого полягає в
Кінази - ферменти, фосфорилюється інші білки, що призводить до зміни їх активності. Активація протеїнкінази в нейронах веде до фосфорилювання білків каналів в клітинній мембрані, через які транспортуються іони калію (К +). Фосфорилювання цих білків умень-
Медіатор (в даному випадку, серотонін) сприяє переміщенню ве-Зікулов з місць їх резервних скупчень до тих ділянок мембрани, де вони виливають свій вміст в синаптичну терміналь. Це полегшує ви-ділення наступної порції медіатора, що не залежить від припливу в клітку кальцію. При цьому цАМФ діє паралельно з іншим вторинним по-середники - протеїнкіназою С, яка також активується під впливом третьому серотоніну. Порушення нейрона безпосередньо перед безумовним роздратуванням викликає в ньому ряд зрушень, що призводять до надходження на-трия і кальцію в клітку і виходу з неї калію, що призводить до виникнення-ня ПД.
ПД мають критичне значення для імпліцитного навчання через вплив на струм кальцію всередину сенсорних нейронів. Опинившись в кліть-ке, кальцій пов'язує білок кальмодулін, який підсилює активацію аденілатциклази під дією серотоніну. Коли комплекс кальцію з кальмодулином зв'язується з аденилатциклазой, посилюється утворення цАМФ. Це властивість аденілатциклази змушує розглядати її в ка-честве центрального пункту конвергенції сигналів від умовного і безвусий-ловного подразників. Таким чином, умовний і безумовний раздр'а-жителі представлені всередині клітини конвергенцією двох сигналів (каль-ція і серотоніну) на одному і тому ж фермент. Ці процеси происхо-дять в тих сенсорних і моторних областях мозку, які беруть участь в ра-боті імпліцитної пам'яті.
Нервові мережі змінюються в результаті власної активності. Недав-но виявлені негайні ранні гени, які швидко активуються короткими спалахами ПД. Вони кодують білки, що регулюють експрес-сю інших генів, тим самим сприяючи стійкого зміни генної ек-спресують, що може бути механізмом запам'ятовування.
Експресія генів тягне біохімічні зміни, наслідком яких є перебудова на рівні синаптичних контактів. Можливі два типи таких змін: 1) зсув співвідношення числа активних і пасив-них синапсів в бік переважання перших; 2) утворення нових синап-тичних зв'язків. До сих пір немає точної відповіді, яке з цих змін є основним в процесі навчання.
Одним з можливих механізмів формування сліду пам'яті може бути поява нових нейронів зі стовбурових клітин. Показано, що ство-ловие клітини можуть мігрувати і впроваджуватися в префронтальну кору або гіпокамп, диференціюючи в цих структурах в нейрони.