Умовним рефлексом називається рефлекс, що виробляється в організмі на основі тимчасової нервової зв'язку в відділах центральної нервової системи. Класичний умовний рефлекс являє собою научіння тваринного асоціювати (пов'язувати) стимул з підкріпленням.
Умови, що впливають на асоціативне научіння
Для безумовних рефлексів характерний строго певний латентний період в відповідної реакції, незалежно від зовнішніх умов, при яких діють на організм тварини подразники. Навпаки, в умовних рефлексах як латентний період реакції, так і особливості її прояву (наприклад, кількість крапель слини у собаки в дослідах І. П. Павлова) повністю залежать від «великого числа умови». Найважливішим параметром при навчанні за типом класичних умовних рефлексів є інтервал часу між початком дії умовного і безумовного стимулів. Тимчасова зв'язок між двома стимулами легко виникає в тому випадку, якщо умовний стимул пред'являється безпосередньо (мінімум за 100 мс) перед початком дії безумовного. Однак тимчасова зв'язок утворюється повільно, якщо умовний і безумовний стимули пред'являються одночасно і, тим більше, якщо пред'явлення безумовного стимулу починається через хвилину після умовного. Функцією асоціативного навчання в цьому випадку є передбачення майбутніх подій, тому, як вказував І. П. Павлов, умовний подразник повинен трохи передувати дії безумовного. Наприклад, світло (умовний подразник) включається до початку подачі їжі (безумовний подразник). В результаті умовний подразник стає замінником безумовного і здатний викликати не властиву йому біологічну реакцію в організмі. Іншим параметром вироблення умовного рефлексу є сила безумовного стимулу або підкріплення. Тимчасова зв'язок формується швидше, якщо сила підкріплення більше, і навпаки. Дана особливість у формуванні тимчасової зв'язку дозволяє тварині передбачати більш значущі події серед багатьох інших. Причому важливим є не фізіологічна сила стимулу, а його біологічна значущість. Наприклад, умовний слюнотделітельний рефлекс легше утворюється у голодної тварини. Третім параметром. позначається вплив на асоціативне научіння, є сила умовного стимулу. Ця залежність проявляється в тому, що при пред'явленні сильного умовного стимулу формується міцніша тимчасова зв'язок. Серед усього різноманіття подразників зовнішнього середовища різні види тварин в еволюції пристосувалися до сприйняття певних по специфічності стимулів. Отже, в асоціативному научения має значення схильність тварин одного виду реагувати на ті чи інші стимули зовнішнього середовища. Крім цього, з фактором сили умовного стимулу пов'язана його новизна для тварини. Якщо на організм тварини вперше діє будь-якої умовний стимул, то його організм реагує на новий подразник сильніше (явище сенситизация), ніж раніше зустрічався.
Рефлекторна дуга класичного умовного рефлексу
Складається з аферентного, центрального і еферентної ланок, т. Е. Має всі складові класичної рефлекторної дуги. І. П. Павлов вважав, що освіта тимчасової зв'язку повністю відбувається в корі, а саме між кірковим полем сприйняття умовного подразника і кірковимпредставництвом безумовного рефлексу. Доводилося це тим, що після видалення у тварини кори головного мозку безумовні рефлекси (слюноотделительную, рухові і ін.) Ставали більш грубими і інертними, менш точними і досконалими, гірше пристосованими до якості, силі і тривалості подразників. У своїх працях І. П. Павлов писав, що в основі фізіологічного механізму утворення тимчасової зв'язку лежить суммационного рефлекс, явище проторения шляху між центрами, що сприймають дію умовного і безумовного подразників або полегшення проведення збудження між нейронами, що утворюють тимчасову зв'язок, а також домінанта. Ці припущення І. П. Павлова частково залишаються гіпотетичними. Класичні умовні рефлекси є філогенетично найбільш раннім зразком простого асоціативного навчання, який являє собою приклад недекларативной (імпліцитної) пам'яті. Імпліцитно пам'ять формується в межах різних по ієрархічній складності підкіркових нейронних мереж мозку. У сучасній нейробіології показано, що в двох найбільш широко досліджуваних формах павловского асоціативного навчання, до яких відноситься умовний рефлекс страху і захисний мігательний умовний рефлекс, тимчасова зв'язок утворюється відповідно в миндалевидном комплексі і в структурах мозочка. І. П. Павлов вважав, що так званий суммационного рефлекс (суммационного реакція) є найпростішою формою індивідуально-пристосувальної діяльності організму, в основі якої лежить феномен підвищення збудження в нейронах кори головного 'мозку при неодноразовому збігу в часі умовного та безумовного роздратування. Сучасні дослідження свідчать про те, що механізм тривалої циркуляції збудження в нейронних мережах мозку (явище довготривалої потенциации) за участю глугаматергіческіх рецепторів нейронів мигдалеподібного комплексу і гіпокампу є основним у формуванні тимчасової зв'язку класичного умовного рефлексу страху. Багаторазові поєднання «умовний-безусловниі стимули» підвищують ефективність синаптичної передачі між нейронами за рахунок збільшення пресинаптичного вивільнення медіаторів. Підвищення еффектавності синаптичної передачі при виробленні умовного рефлексу лежить в основі феномена проторения або полегшення проведення збудження, про який говорив І. П. Павлов.
Стадії освіти умовного рефлексу
У формуванні і зміцненні умовного рефлексу розрізняють 2 стадії: початкову (генералізація умовного збудження) і кінцеву стадію усталеного умовного рефлексу (концентрація умовного збудження).
Початкова стадія генералізованого умовного збудження по суті є продовженням більш загальної універсальної реакції організму на будь-який новий для нього подразник, представленої безумовним орієнтовним рефлексом. Орієнтовний рефлекс - це генералізована багатокомпонентна реакція організму на досить сильний зовнішній подразник, що охоплює багато його фізіологічні системи, включаючи і вегетативні. Біологічне значення орієнтовного рефлексу полягає в мобілізації функціональних систем організму для кращого сприйняття подразника, тобто орієнтовний рефлекс носить пристосувальний характер. Це результат широкого поширення збуджувального процесу з вогнища початкового збудження, викликаного чинним агентом, на навколишні центральні нервові структури. Орієнтовний рефлекс на відміну від інших безумовних рефлексів швидко пригнічується при повторних застосуваннях стимулу. Початкова стадія освіти умовного рефлексу полягає в формуванні тимчасової зв'язку не тільки на даний конкретний умовний подразник, а й на все родинні йому за характером стимули. Нейрофизиологический механізм полягає в іррадіації збудження з центру проекції умовного подразника на нервові клітини оточуючих проекційних зон, близьких у функціональному відношенні клітин центрального представництва умовного подразника, на який утворюється умовний рефлекс. Чим далі від початкового вихідного вогнища, викликаного основним стимулом, підкріплюється безумовним стимулом, знаходиться зона, охоплена іррадіацією збудження, тим менше ймовірність активації цієї зони. Отже, на початковій стадії генералізації умовного збудження, що характеризується узагальненої генералізованої реакцією, условнорефлекторном відповідь спостерігається на подібні, близькі за змістом стимули як результат поширення збудження з проекційної зони основного умовного стимулу.
У міру зміцнення умовного рефлексу процеси іррадіації збудження змінюються процесами концентрації, що обмежують осередок збудження тільки зоною представництва основного стимулу. В результаті настає уточнення умовного рефлексу. На кінцевій стадії усталеного умовного рефлексу відбувається концентрація умовного збудження: условнорефлекторная реакція спостерігається лише на заданий стимул, а на побічні, близькі за влучним висловом, подразники - припиняється. На стадії концентрації умовного збудження відбувається локалізація збуджувального процесу тільки в зоні центрального представництва умовного стимулу, супроводжувана гальмуванням реакції на побічні стимули. Зовнішнім проявом цієї стадії є диференціювання параметрів чинного умовного стимулу - спеціалізація умовного рефлексу.
Види умовних рефлексів:
Стосовно умовного сигналу до спричиненої їм реакції розрізняють натуральні і штучні умовні рефлекси. Натуральними називають умовні рефлекси, які утворюються на подразники, які є природними ознаками безумовного стимулу, на базі якого вони виробляються (наприклад, запах м'яса при годуванні їм). Натуральні умовні рефлекси в порівнянні з штучними відрізняються більшою легкістю освіти і більшою міцністю.
Штучними називають умовні рефлекси, що утворюються на стимули, які зазвичай не мають прямого відношення до підкріплюється їх безумовного стимулу (наприклад, світловий подразник, підкріплений їжею).
Залежно від природи рецепторних структур, на які діють умовні стимули, розрізняють екстероцептивні, интероцептивні і пропріорецептивні умовні рефлекси.
Екстероцептивні умовні рефлекси, що утворюються на стимули, які сприймаються зовнішніми рецепторами тіла, складають основну масу умовнорефлекторних реакцій, що забезпечують адаптивне поведінку тварин і людини в умовах ізменяющ зовнішнього середовища. Интероцептивні умовні рефлекси, що виробляються на подразнення інтерорецептори, забезпечують фізіологічні процеси гомеостатической регуляції функції внутрішніх органів. Проприоцептивні умовні рефлекси, що формуються на роздратування власних рецепторів скелетних м'язів тулуба і кінцівок, становлять основу всіх рухових навичок тварин і людини.
Залежно від структури застосовуваного умовного стимулу розрізняють прості і складні (комплексні) умовні рефлекси. У разі простого умовного рефлексу як умовного стимулу використовується простий подразник (світло, звук та ін.) У реальних умовах функціонування організму як умовних сигналів виступають, як правило, не окремі подразники, а їх часові та просторові комплекси. У цьому випадку в якості умовного стимулу виступає або вся навколишня тварина обстановка, або частини її у вигляді комплексу сигналів. Однією з різновидів такого комплексного умовного рефлексу є стереотипний умовний рефлекс, що утворюється на певний часовий або просторовий комплекс стимулів.
Розрізняють також умовні рефлекси, що виробляються на одночасні і послідовні комплекси стимулів. на послідовний ланцюг умовних подразників, розділених певним часовим проміжком. Слідові умовні рефлекси формуються в тому випадку, коли безумовний підкріплює подразник пред'являється лише після закінчення дії умовного стимулу.
Розрізняють умовні рефлекси першого, другого, третього і т.д. порядку. Якщо умовний стимул підкріплюється безумовним, утворюється умовний рефлекс першого порядку. Умовний рефлекс другого порядку утворюється, якщо умовний стимул (наприклад, світло) підкріплювалися безумовним, а
умовним подразником, на який раніше був утворений умовний рефлекс. Умовні рефлекси другого і більш складного порядку утворюються важче і відрізняються меншою міцністю.
Динамічний стереотип. Тимчасова зв'язок умовного рефлексу є результатом синтетичної діяльності центральної нервової системи. Ця діяльність проявляється в формуванні динамічного стереотипу. Динамічний стереотип - це зафіксована в довготривалій пам'яті мозку система індивідуально вироблених умовних рефлексів при певній послідовності впливу умовних подразників зовнішнього середовища на організм.
У лабораторії І. П. Павлова було встановлено, що стереотипне по послідовності і часового інтервалу пред'явлення різних умовних подразників фіксується в діяльності кори у вигляді системи умовно-рефлекторних реакцій або «динамічного стереотипу». після
формування динамічного стереотипу, пред'явлення тварині тільки одного з умовних стимулів в тій же стереотипної послідовності викликає умовно-рефлекторні реакції, властиві пред'явленню інших подразників. В мозкової діяльності тварин і людини формується система зафіксованих умовних рефлексів під впливом зовнішніх і внутрішніх стереотипно повторюваних впливів на організм різних послідовностей умовних стимулів. Багаторазові повторення певної системи діючих на центральну нервову систему умовних стимулів буде фіксуватися в довготривалій пам'яті мозку у вигляді системи
умовних рефлексів, які потім відтворюються в суворій послідовності. Таким чином, зовнішній стереотип пред'явлення подразників обумовлює стереотипний комплекс придбаних на них умовно-рефлекторних реакцій організму. Формування динамічного стереотипу відбувається протягом певного інтервалу часу, але при сформованому динамічному стереотипі центральна нервова система у тварин і людини працює економно на тлі автоматично повторюваних ланцюгів умовних рефлексів. Наприклад, освіту динамічного стереотипу лежить в основі вироблення професійного досвіду. Динамічний стереотип формується протягом певного періоду життя і не може миттєво змінитися в разі зміни умов зовнішнього середовища.
Опора дерев'яної одностоєчне і способи зміцнення кутових опор. Опори ПЛ - конструкції, призначений-ні для підтримування проводів на необхідній висоті над землею, водою.