Вона здійснюється за трьома основними групами призна-ков: морфологічним, функціональним і біохімічним.
1. Морфологічна класифікація нейронів (по особливостям будови). За кількістю відростків ній-ку діляться на уніполярні (з одним відростком), біпо-лярні (з двома відростками). псевдоуніполярние (помилково уніполярні), мультиполярні (мають три і більше отрост-ков). (Рис. 8-2). Останніх в нервовій системі найбільше.
Мал. 8-2. Типи нервових клітин.
1. Уніполярний ній-рон.
2. псевдоуніполярного нейрон.
3. Біполярний нейрон.
4. мультиполярними нейрон.
У цитоплазмі нейронів видно нейрофібрили.
(За Ю. А. Афанасьєву і ін.).
Псевдоуніполярного нейрони називають тому, що відходячи від тіла, аксон і дендрит спочатку щільно прилягають один до одного, створюючи враження одного відростка, і лише потім Т-образно розходяться (до них відносяться всі рецепторні нейрони спинальних і краніальних гангліїв). Уніполярні нейрони зустрічаються тільки в ембріогенезі. Біполярними нейронами є біполярні клітини сітківки ока, спірального і вестибулярного гангліїв. За формою описано до 80 варіантів нейронів: зірчасті, пірамідальні, гру-шевідние, веретеновідние, павукоподібні та ін.
2. Функціональна (в залежності від виконуваної функції і місця в рефлекторну дугу): рецепторні, ефек-торні, вставні і секреторні. Рецепторні (чутливих-тільні, аферентні) нейрони з допомогою дендритів вос-приймають впливу зовнішнього або внутрішнього середовища, ге-неріруют нервовий імпульс і передають його іншим типам нейронів. Вони зустрічаються тільки в спінальних гангліях і чутливих ядрах черепномозкових нервів. Еффектор-ні (еферентні) нейрони, передають збудження на ра-бочіе органи (м'язи або залози). Вони розташовуються в передніх рогах спинного мозку і вегетативних нервових гангліях. Вставні (асоціативні) нейрони розташовуючись-ються між рецепторними і ефекторними нейронами; за кількістю їх найбільше, особливо в ЦНС. Секреторні нейрони (нейросекреторні клітини) - це спеціалізований-ні нейрони, за своєю функцією нагадують ендокринні клітини. Вони синтезують і виділяють в кров нейрогор-Мони, розташовані в гіпоталамічної області головного мозку. Вони регулюють діяльність гіпофіза, а через нього і багато периферичні ендокринні залози.
3. медіаторну (за хімічною природою виділяється медіатора):
- холинергические нейрони (медіатор ацетилхолін);
- амінергіческіе (медіатори - біогенні аміни, на-приклад норадреналін, серотонін, гістамін);
- ГАМКергіческіе (медіатор - гаммааминомасляной кислота);
- амінокіслотергіческіе (медіатори - амінокислоти, такі як глютамин, гліцин, аспартат);
- пептідергіческіе (медіатори - пептиди, наприклад опиоид-ні пептиди, субстанція Р, холецистокінін, і ін.);
- пуринергічні (медіатори - пуринові нуклео-тіди, наприклад аденін) і ін.
Внутрішня будова нейронів
Ядро нейрона зазвичай велике, округле, з мелкодіс-палої хроматином, 1-3 великими ядерця. Це відпрацьовано-жает високу інтенсивність процесів транскрипції в ядрі нейрона.
Клітинна оболонка нейрона здатна генерувати і проводити електричні імпульси. Це досягається зміною локальної проникності її іонних каналів для Na + і К +, зміною електричного потенціалу і шви-рим переміщенням його по цитолемме (хвиля деполяризації, нервовий імпульс).
У цитоплазмі нейронів добре розвинені всі органели загального призначення. Мітохондрії численні і забезпе-ють високі енергетичні потреби нейрона, свя-занние зі значною активністю синтетичних процес-сов, проведенням нервових імпульсів, роботою іонних насо-сов. Вони характеризуються швидким зношуванням і обнов-ленням (рис 8-3). Комплекс Гольджі дуже добре розвинений. Не випадково ця органела вперше була описана і демонстр-ріруется в курсі цитології саме в нейронах. При світло-вої мікроскопії він виявляється у вигляді кілець, ниток, зёр-нишек, розташованих навколо ядра (діктіосоми). Багато-чисельні лізосоми забезпечують постійне інтенсивне руйнування зношуються компонентів цитоплазми ній-рона (аутофагія).
Р
Д. Дендрити. А. Ак-сон.
1. Ядро (ядерце показано стрілкою).
3. Комплекс Голь-джі.
4. хроматофільной субстанція (навчаючи-стки гранулярной цито-плазми-мотіческой мережі).
6. Аксоплазматичний горбок.
7. нейротро-бочки, нейрофіламенти.
Для нормального функціонування та оновлення структур нейрона в них повинен бути добре розвинений біло-ксінтезірующій апарат (рис. 8-3). Гранулярна Цитоплаза-тичних мережу в цитоплазмі нейронів утворює скопле-ня, які добре забарвлюються основними барвниками і видно при світловій мікроскопії у вигляді грудочок хромато-профільного речовини (базофільне, або тигрове речовина, субстанція Нісль). Термін субстанція Ніссля збереженні-нілся в честь вченого Франца Нісль, вперше її описав-шего. Грудочки хроматофільной речовини розташовані в пе-рікаріонах нейронів і дендритах, але ніколи не зустріч-ються в аксонах, де белоксинтезирующий апарат розвинений слабо (рис. 8-3). При тривалому подразненні або пошкоджень-ження нейрона ці скупчення гранулярной цітоплазматіч-ської мережі розпадаються на окремі елементи, що на світло-оптичному рівні проявляється зникненням субстанції Нісль (хроматоліз. Тигролізу).
Цитоскелет нейронів добре розвинений, утворює трьох-мірну мережу, представлену нейрофіламенти (товщиною 6-10 нм) і нейротрубочкамі (діаметром 20-30 нм). Нейро-філаменти і нейротрубочки пов'язані один з одним поперечного-ними містками, при фіксації вони склеюються в пучки товщиною 0,5-0,3 мкм, які фарбуються солями се-ребра.На светооптическом рівні вони описані під назва-ням нейрофибрилл. Вони утворюють мережу в перікаріона нейроцитів, а в відростках лежать паралельно (рис. 8-2). Ци-тоскелет підтримує форму клітин, а також забезпечує транспортну функцію - бере участь в транспорті речовин з перікаріона в відростки (аксональний транспорт).
Включення в цитоплазмі нейрона представлені липид-ними краплями, гранулами ліпофусцину - «пігменту старе-ня» - жовто-бурого кольору липопротеидной природи. Вони являють собою залишкові тільця (телолізосоми) з продуктами неперетравлених структур нейрона. Як і види-мому, липофусцин може накопичуватися і в молодому віз-расте, при інтенсивному функціонуванні та пошкодженні нейронів. Крім того, в цитоплазмі нейронів чорної суб-станції і блакитного плями стовбура мозку є пігментні включення меланіну. У багатьох нейронах головного мозку зустрічаються включення глікогену.
Нейрони не здатні до поділу, і з віком їх число поступово зменшується внаслідок природного ги-білі. При дегенеративних захворюваннях (хвороба Альцгеймера-мера, Гентингтона, паркінсонізм) інтенсивність апоптозу зростає і кількість нейронів в певних ділянках нервової системи різко зменшується.