69. Умови і причини вимерзання рослин. Морозостійкість.
Морозостійкість - здатність рослин переносити температуру нижче 0 ° С. Різні рослини переносять зимові умови, перебуваючи в різному стані. У однорічних рослин зимують насіння, нечутливі до морозів, у багаторічних - захищені шаром землі і снігу бульби, цибулини і кореневища. У озимих рослин і деревних порід тканини під дією негативних температур можуть замерзнути і навіть промерзнути наскрізь, проте рослини не гинуть. Здатність цих рослин зимувати обумовлюється їх досить високою морозостійкістю.
Пошкоджені морозом рослини мають вигляд як би обварений, вони втрачають тургор, листя їх буріють і засихають. При відтаванні бульб картоплі або коренеплодів цукрових буряків вода легко випливає з тканин. Таке явище тривалий час пояснювали розривом клітинних стінок під впливом льоду, що утворюється в тканинах рослин. Однак встановлено, що лід утворюється головним чином в межклетниках і клітинні стінки залишаються неушкодженими. Загибель рослин під впливом морозів обумовлюється змінами, що відбуваються в протопласті, його коагуляцією. Фізико-хімічні перетворення в протопласті відбуваються внаслідок відтягування води утворюються в межклетниках в межклетниках кристалами. Крім того, протопласт піддається стиску з боку зростаючих в межклетниках кристалів. В результаті настає необоротна денатурація колоїдів протопласта клітин і відмирання тканин. Якщо льоду утворюється трохи, то після відтавання рослина зможе залишитися живим. Так, в листі капусти, витриманих при температурі мінус 5-6ºС, утвориться деяка кількість льоду, повітря з межклетниках витісняється, і листя стають прозорими. Однак утворення льоду в межклетниках безпечно, і після відтавання листя повертаються в нормальний стан.
Сучасне вчення про морозостійкості рослин засноване на тому, що це властивість формується в процесі онтогенезу під впливом умов зовнішнього середовища відповідно до генотипом, пов'язане з явищем спокою і не є постійним. У вегетуючих рослин легко вимерзають ростуть і закінчили ріст рослини. Витривалість рослин до низьких температур в цей період незначна. Ступінь морозостійкості клітин у багато залежить від стану плазмолеми, обміну речовин, утворення складних органічних сполук і маси цитоплазми. У клітинах внутрішні шари цитоплазми пошкоджуються раніше, ніж плазмалемма, яка здатна до швидкого новоутворення за рахунок молекул іншої маси цитоплазми. Недостатньо загартовані клітини не можуть швидко відновлювати плазмалему. На ступінь морозостійкості рослин великий вплив мають цукру, регулятори росту та інші речовини, які утворюються в клітинах.
І. І. Туманов розробив теорію загартовування рослин, підвищує їх стійкість до дії низьких температур. Суть її полягає в тому, що у рослин під впливом низьких позитивних температур накопичуються цукру та інші сполуки - перша фаза загартовування. Подальше підвищення морозостійкості відбувається вже при негативних температурах, але не ушкоджує клітини, - друга фаза загартовування. Вона йде відразу ж після першої при температурі трохи нижче 0 ° С. У цій фазі спостерігається часткова втрата води клітинами. Під дією цукрів, що накопичилися в клітинах, змінюються біоколлоідамі і зростає відносна кількість колоїдно-зв'язаної води. Такі зміни надають біоколлоідамі стійкість до низьких температур.
У озимих злаків, які не мають періоду спокою в першій фазі загартовування при відносно низькій температурі (до 10º) і сонячній погоді накопичуються вуглеводи. Якщо восени погода ясна і холодна, озимі хліба добре перезимовують, так як перша фаза загартовування у них відбувається в сприятливих умовах. При загартовуванні озимих рослин світло необхідне не тільки для накопичення в клітинах захисних речовин в процесі фотосинтезу, а й для підтримки ультраструктури протопласта і ростових процесів. Рослини озимої пшениці можна гартувати і в темряві при 2ºС, якщо їх коріння або вузли кущіння занурити в розчин сахарози. Такі рослини витримують морози до 20ºС.
Знаючи природу морозостійкості, можна значно підвищити стійкість рослин до низьких температур.
82. діагностика посухостійкості. Фізіологічне обгрунтування селекції на посухостійкості.
Способами діагностики посухостійкості можуть бути прямі методи оцінки і непрямі. Прямі методи: польовий метод, метод завядания в посудині, метод засушніка, суховійними камера, лабораторний метод крохмальної проби.
Підвищення посухостійкості рослин. Внесення добрив, особливо фосфорних, покращує ріст і розвиток та сприяє економному витрачанню води. П А. Генкель пропонував проводити передпосівне гартування насіння. Адаптація до зневоднення відбувається в насінні, які перед посівом після однократного намочування знову підсушують. Для рослин, вирощених з такого насіння, характерні морфологічні ознаки ксероморфность. Одним з найефективніших заходів по боротьбі з посухою є зрошення. Основне завдання при зрошенні - це домогтися максимального ефекту з найменшою кількістю води.
Вплив посухи на рослину. Якщо в грунті є недостатня кількість доступної для рослин води, то негативний вплив перегріву стає особливо сильним. Перегрів викликає ураження рослини, зване запалом. Запал виявляється через деякий час у вигляді різних забарвлених некротичних плям на листках. На пшениці з'являються жовті плями, на вівсі - червоні, у більшості рослин - коричневі.
Зустрічається і інший вид ушкоджень від атмосферної посухи - захоплення. Він спостерігається рідше, ніж запал, і з'являється в тому випадку, коли при порівняно не дуже високих температурах спостерігається сильний вітер і велика сухість повітря. При цьому листя просто висихають, зберігаючи зелене забарвлення. Нестача води в тканини рослин може виникнути в жарку сонячну погоду до середини дня, при цьому збільшується сосущая сила листя, що активує надходження води з грунту. Рослини регулюють рівень водного дефіциту відкриттям або закриттям продихів. У цей період відбувається тимчасове завядание листя. Зазвичай у вечірні та ранкові години це явище усувається.
Відсутність в грунті доступною для рослин води призводить до глибокого завядания. Це завядание найчастіше призводить до загибелі рослин. Характерною ознакою стійкості водного дефіциту є збереження його в тканинах вранці, припинення виділення ПАСАК з зрізаного стебла. Дія посухи призводить в першу чергу до зменшення в клітинах вільної води, що порушує гідратів оболонки білків цитоплазми і позначаються на функціях білків - ферментів.
При тривалому завядания знижується активність ферментів синтезу і активуються гідролітичні процеси, що призводить до зростання вмісту в клітинах низько молекулярних білків. В результаті гідролізу полісахаридів в тканинах накопичуються розчинні вуглеводи. У листі знижується кількість РНК, спостерігається розпад полірібосомних комплексів. Зростає концентрація вакуолярного соку, полегшується вихід іонів з клітин.
Відбувається зниження швидкості фотосинтезу через нестачу вуглекислого газу, порушення синтезу хлорофілу і АТФ, зміна протягом фотохімічних реакцій і затримки відтоку ассимилянтов з листя. При зневодненні рослин не пристосованих до посухи, значно посилюється інтенсивність дихання, а у посухостійких рослин таке явище не спостерігається.
В умовах водного дефіциту гальмуються клітинний розподіл і особливо розтягнення, що призводить до формування дрібних клітин. Тому затримується ріст листя, стебла рослини в цілому. При водному дефіциті відбувається гідроліз полімерів, в тому числі і білка. Розпад білків йде з утворенням аміаку, який може надавати отруйну дію на клітини.
Пристосування рослин до посухи. Відомо, що рослини неоднаково реагують на перегрів і зневоднення в різний період онтогенезу. У кожного виду в онтогенезі є такий період, коли недолік води різко позначається на перебігу всіх фізіологічних процесів, цей період називається критичним. З цього, однак, не випливає, що інші періоди свого розвитку рослина не потребує води і не страждає від її нестачі.
Встановлено, що в'язкість цитоплазми, її еластичність в критичний період різко падає, що і є однією з умов високої чутливості рослин до перегріву і зневоднення в цей період розвитку. У критичний період відбуваються інтенсивні ростові процеси і утворення нових органів - квіток.
53. Фізіологія формування плодів.
У коренеплодах цукрових буряків основною складовою частиною є сахароза - до 20%, на воду доводиться до 75%, в сухій речовині міститься так само мальтоза, рафіноза, глюкоза і фруктоза.
Загальна кількість азотистих речовин в коренеплодах становить 0,15-0,25%, це в основному вільні амінокислоти і білки.
Процес дозрівання соковитих плодів, які мають м'ясисту тканину, супроводжується зміною фізичних і хімічних властивостей тканини, конституції м'якоті, смаку, аромату і т.д.
При визрівання плодів газообмін зміщується до анаеробного дихання - в них зростає кількість спирту, етилену.