Кость, щільна сполучна тканина, властива тільки хребетним. Кость забезпечує структурну опору організму, завдяки їй тіло зберігає свою загальну форму і розміри. Місцезнаходження деяких кісток таке, що вони служать захистом для м'яких тканин і органів, наприклад мозку, і протистоять нападу хижаків, які неспроможні розбити тверду оболонку видобутку. Кістки надають міцність і жорсткість кінцівках, а також служать місцем прикріплення м'язів, дозволяючи кінцівкам виконувати роль важелів у їхній важливій функції пересування і пошуку їжі. Нарешті, завдяки високому вмісту мінеральних відкладень кістки виявляються резервом неорганічних речовин, які вони запасають і в міру потреби витрачають; ця функція вкрай важлива для підтримки балансу кальцію в крові та інших тканинах. При раптовому збільшенні потреби в кальції в будь-яких органах і тканинах кістки можуть стати джерелом його поповнення; так, у деяких птахів необхідний для формування шкаралупи яєць кальцій поступає з кістяка.
Давність кісткової системи. Кістки присутні в скелеті самих ранніх з відомих викопних хребетних - панцирних безщелепних ордовицького періоду (бл. 500 млн. Років тому). У цих рибообразних істот кістки служили для формування рядів зовнішніх пластин, які захищали тіло; деякі з них мали, крім того, внутрішнім кістковим скелетом голови, але інших елементів внутрішнього кісткового скелета там ні. Серед сучасних хребетних є групи, які характеризуються повним або майже повною відсутністю кісток. Однак для більшості з них відома наявність кісткового скелета в минулому, і відсутність кісток у сучасних форм - наслідок їх редукції (втрати) в ході еволюції. Наприклад, у всіх видів сучасних акул кістки відсутні і замінені хрящем (дуже невелика кількість кісткової тканини може бути в основі луски і в хребті, що складається переважно з хряща), але багато їх предки, нині вимерлі, мали розвинений кістковий скелет.
Первісна функція кісток до сих пір точно не встановлена. Судячи з того, що бльшая їх частина у стародавніх хребетних розташовувалася на або поблизу поверхні тіла, малоймовірно, що ця функція була опорною. Деякі дослідники вважають, що початкова функція кістки полягала в захисті найдавніших панцирних безщелепних від великих безхребетних хижаків, наприклад ракоскорпіонів (евріптеріди); іншими словами, зовнішній скелет грав роль буквально броні. Не всі дослідники розділяють таку точку зору. Інший функцією кістки у найдавніших хребетних могло бути підтримка кальцієвого балансу в організмі, як це спостерігається і у багатьох сучасних хребетних.
Міжклітинний кісткове речовина. Більшість кісток складається з кісткових клітин (остеоцитів), розсіяних в щільному міжклітинному кістковому речовині, що виробляється клітинами. Клітини займають лише незначну частину загального обсягу кістки, а у деяких дорослих хребетних, особливо у риб, вони відмирають після того, як зроблять свій внесок у створення міжклітинної речовини, а тому відсутні в зрілої кістки.
Міжклітинний простір кістки заповнено речовиною двох основних типів - органічним і мінеральним. Органічна маса - результат діяльності клітин - складається в основному з білків (включаючи колагенові волокна, що утворюють пучки), вуглеводів і ліпідів (жирів). У нормі більша частина органічною складовою кісткової речовини представлена колагеном; у деяких тварин він займає більше 90% обсягу кісткової речовини. Неорганічна складова представлена в першу чергу фосфатом кальцію. В ході нормального формування кісток кальцій і фосфати надходять у розвивається кісткову тканину з крові і відкладаються на поверхні і в товщі кістки разом з органічними компонентами, виробленими кістковими клітинами.
Більша частина наших відомостей про зміни складу кістки в процесі росту і старіння отримана при вивченні ссавців. У цих хребетних абсолютну кількість органічною складовою більш-менш постійно протягом всього життя, тоді як мінеральна (неорганічна) складова поступово збільшується з віком, і у дорослого організму на її частку припадає майже 65% сухої ваги всього скелета.
Фізичні властивості кісток добре відповідають функції захисту і опори організму. Кость повинна бути міцною і жорсткою і в той же час досить еластичною, щоб не ламатися в звичайних умовах життєдіяльності. Ці властивості забезпечуються міжклітинним кістковим речовиною; внесок самих кісткових клітин незначний. Жорсткість, тобто здатність чинити опір згинанню, розтягування або стиснення, забезпечується органічною складовою, в першу чергу колагеном; останній надає кістки і еластичність - властивість, що дозволяє відновити вихідну форму і довжину в разі невеликої деформації (згинання або скручування). Неорганічна складова міжклітинної речовини, фосфат кальцію, теж сприяє жорсткості кістки, але головним чином надає їй твердість; якщо шляхом спеціальної обробки видалити з кістки фосфат кальцію, вона збереже свою форму, але втратить значну частку твердості. Твердість - важлива якість кістки, але, на жаль, саме вона робить кістку схильною до переломів при надмірному навантаженні.
Класифікація кісток. Будова кісток істотно різниться як у різних організмів, так і в різних частинах тіла одного організму. Кістки можна класифікувати по їх щільності. У багатьох частинах скелета (зокрема, в епіфізах довгих кісток), і особливо в скелеті ембріона, кісткова тканина має багато пустот і каналів, заповнених пухкої сполучною тканиною або кровоносними судинами, і виглядає як мережа перекладин і розпірок, що нагадують конструкцію металевого моста. Кость, утворену такий кістковою тканиною, називають губчастої. У міру росту організму значна частина простору, зайнятого пухкої сполучною тканиною і кровоносними судинами, заповнюється додатковим кістковим речовиною, що призводить до збільшення щільності кістки. Такого роду кістка з відносно рідкісними вузькими каналами називають компактною або щільною.
Кістки дорослого організму складаються з щільного, компактного речовини, розташованого по периферії, і губчатого, що знаходиться в центрі. Співвідношення цих шарів в кістках різних типів по-різному. Так, в губчастої кістки товщина компактного шару дуже невелика, і основну масу займає губчаста речовина.
Кістки можна класифікувати також за відносною кількістю і розташуванням кісткових клітин в міжклітинній речовині і орієнтації колагенових пучків, які складають значну частину цієї речовини. У трубчастих кістках пучки колагенових волокон перетинаються в самих різних напрямках, а кісткові клітини розподілені по міжклітинному речовині більш-менш випадково. Плоскі кістки мають більш упорядковану просторову організацію: вони складаються з послідовних шарів (пластинок). У різних частинах окремо взятого шару колагенові волокна, як правило, орієнтовані в одному напрямку, але в сусідніх шарах воно може бути різним. У плоских кістках менше кісткових клітин, ніж в трубчастих, і вони можуть перебувати як усередині шарів, так і між ними. Остеоновие кістки, як і плоскі, мають шарувату структуру, але їх шари являють собою концентричні кільця навколо вузьких, т.зв. гаверсових каналів, по яких проходять кровоносні судини. Шари формуються, починаючи з зовнішнього, і їх кільця, звужуючись поступово, зменшують діаметр каналу. Гаверсов канал і навколишні його шари називаються гаверсовой системою або Остеон. Остеоновие кістки зазвичай формуються в процесі переходу губчастої речовини кістки в компактне.
Поверхневі мембрани і кістковий мозок. Виключаючи ті випадки, коли близько розташовані кістки стикаються в суглобі і покриті хрящем, зовнішня і внутрішня поверхні кісток вистелені щільною мембраною, яка життєво важлива для функціонування і збереження кістки. Зовнішню мембрану називають окістям або периостом (від грец. Peri - навколо, osteon - кістка), а внутрішню, звернену в кісткову порожнину, - внутрішньої окістям, або ендостом (від грец. Eondon - всередині). Окістя складається з двох шарів: зовнішнього волокнистого (сполучнотканинного) шару, що представляє собою не тільки пружну захисну оболонку, а й місце прикріплення зв'язок і сухожиль; і внутрішнього шару, що забезпечує зростання кістки в товщину. Ендост має важливе значення для відновлення кістки і до певної міри схожий з внутрішнім шаром окістя; він містить клітини, що забезпечують як зростання, так і розсмоктування кістки.
В глибині багатьох кісток, особливо в кістках кінцівок, хребцях, ребрах і кістках тазу, знаходиться кістковий мозок, який є основним джерелом клітин крові в організмі. В ембріональний період і відразу після народження у багатьох хребетних, в тому числі у ссавців, кістковий мозок (червоний) міститься практично у всіх кістках і дуже багатий кровотворні клітинами. З віком кровотворна діяльність кісткового мозку знижується, і основним його компонентом стають жирові клітини (жовтий кістковий мозок).
Клітинні елементи і розвиток кістки. Протягом усього життя тварин кістка постійно оновлюється. Багато кісток, особливо ті, що формуються на ранніх етапах розвитку, утворюються з неспеціалізованих мезенхімних клітин - джерела всіх видів сполучної тканини. У місцях майбутньої локалізації кістки групи мезенхімних клітин поступово диференціюються, починаючи активно продукувати і виділяти органічну складову міжклітинної кісткової речовини; ці клітини називаються остеобластами. Після того як утворена органічна складова, починається кальцифікація - відкладення фосфату кальцію. На більш пізній стадії остеобласти перетворюються в зрілі кісткові клітки - остеоцитів. Головна функція остеоцитів - підтримання потрібного рівня кальцифікації тканини. Описаним чином відбувається розвиток т.зв. первинних кісток, наприклад тім'яних і лобових. Формування трубчастих та інших (вторинних) кісток, що відбувається на більш пізніх етапах внутрішньоутробного розвитку, протікає інакше: спочатку утворюється зростаюча хрящова модель майбутньої кістки, а потім у міру розвитку плоду, так само як і після народження дитини, хрящ поступово заміщується кістковою тканиною. Розсмоктування кісткової тканини забезпечують остеокласти - спеціального типу кісткові макрофаги, що розвиваються з моноцитів крові. Остеокласти виробляють ферменти, ефективно розчиняють і руйнують кісткову речовину.
Перебудова кістки. Майже всі кістки в процесі росту тварини змінюють свою форму, що досягається нарощуванням кістки в одному місці і руйнуванням в іншому. Наприклад, кістки кінцівок ростуть не тільки в довжину, але і в ширину. Окістя є джерелом остеобластів, що забезпечують відкладення кісткової тканини на зовнішній поверхні, в той час як остеокласти ендоста руйнують і розсмоктують кістка, тим самим розширюючи костномозговую порожнину. Навіть при відсутності загального зростання відбувається постійна перебудова кісткової тканини: стара кісткова тканина розсмоктується і замінюється новою. У собак, наприклад, щороку замінюється до 10% кісткової тканини.
Перебудова кістки регулярно відбувається у відповідь на функціональні зміни, наприклад при наростанні кістки в тих ділянках, де збільшується тиск за рахунок ваги; вона також відіграє провідну роль при відновленні кістки після травм, зокрема при переломах, коли за первинним загоєнням рани слід перебудова, яка поступово відновлює вихідну форму кістки.
Кровопостачання має вирішальне значення у формуванні кістки. Диференціація мезенхімних клітин в остеобласти протікає тільки при наявності капілярного кровотоку; позбавлена капілярів мезенхима перетворюється в клітини, що продукують хрящову тканину. В силу того що кістка (зокрема, остеоновая) часто відкладається навколо кровоносних судин, вони визначають формування тривимірною тканинною структури багатьох кісток скелета.
Захворювання. Кісткові захворювання можуть порушувати всі три основні процеси, які супроводжують зростання і перебудову кістки: вироблення остеобластами органічної основи кістки; кальцифікацію кісткової основи; розсмоктування кістки остеокластами. Цинга зачіпає найрізноманітніші сполучні тканини, в тому числі вона впливає на зростання кістки, порушуючи вироблення колагену - органічною складовою кісткової тканини. Оскільки кальцифікація при цьому безпосередньо не зачіпається, відбувається надлишкове вапнування невеликої кількості виділяється органічної речовини. Ріст кістки практично повністю припиняється, вона стає дуже крихкою. Навпаки, при рахіті (яким хворіють діти) і остеомаляції (хвороби дорослих) істотно порушується кальцифікація. Остеобласти продукують колаген, але він не кальцифікуючий через низький вміст в крові розчиненого фосфату кальцію. Симптоми обох захворювань включають деформацію кісток і загальне розм'якшення кісткової тканини. Ще одне поширене ураження кісткової тканини - остеопороз, часто виникає у людей похилого віку. При цьому захворюванні співвідношення органічної та мінеральної складових кісткового речовини не змінюється, але підвищена активність остеокластів призводить до того, що розсмоктування кістки йде інтенсивніше, ніж її формування. Уражена остеопорозом кістка поступово стоншується і стає слабкою і схильною до переломів. Ці наслідки особливо часто відзначаються при остеопорозі хребта.
Інші новини по темі: