Лекція 2: Основи порівняльної ембріології
Мета: вивчити закономірності ембріонального розвитку у різних хребетних.
ПЛАЦЕНТА
При формуванні плаценти беруть участь з боку плода трофобласт і Позазародкова мезенхима. А з боку матері - функціональний шар слизової матки. Трофобласт і Позазародкова мезенхима утворюють хоріон. Це відбувається наступним чином: спочатку трфобласт являє собою порожнистий пухирець з одного шару клітин, в подальшому клітини трофобласта починають посилено розмножуватися і тому трофобласт стає багатошаровим. Причому клітини зовнішніх шарів зливаються один з одним і утворюють симпласт - цей шар називається сімпластіческім трофобластом; самий внутрішній шар трофобласта зберігає клітинну будову і називається клітинним трофобластом (цитотрофобласт). Паралельно з цим з ембріобласта виселяються клітини - Позазародкова мезенхима і вона покриває внутрішню поверхню цитотрофобласту. Ці 3 шари разом (сімпластіческій і клітинний трофобласт, Позазародкова мезенхима) назваются хорионом або судинною оболонкою.
Надалі сімпластіческій трофобласт по всьому периметру хоріона утворює вирости - I ворсинки хоріона; I ворсинки хоріона починають виділять протеолітичні ферменти, які руйнують епітелій матки і через пролом, що утворився зародок впроваджується в товщу слизової матки, тобто відбувається імплантація; епітелій матки за зародком відновлюється і тому зародок виявляється замурованих в товщі слизової матки.
Всі 3 шари хоріона разом утворюють II ворсинки хоріона, які проникають через стінки кровоносних судин слизової матки і плавають в крові матері, тобто починається плацентация. Надалі в II ворсинки хоріона вростають судини плода і II ворсинки перетворюються в III ворсинки. Кров плоду в судинах плода в III ворсинках і кров матері не змішуються, між ними знаходиться плацентарний бар'єр, який складається з наступних шарів:
1. Ендотелій капілярів плода в III ворсинках.
2. Базальна мембрана капілярів плода.
3. Позазародкова мезенхима.
4. цитотрофобласт.
5. Сімпластіческій трофобласт.
Типи плацент у ссавців:
1. епітеліохоріальная - ворсинки хоріона проникають в просвіт маткових залоз, епітелій не руйнується (приклад: у свині).
2. Десмохоріальная - ворсинки хоріона проникають через епітелій матки і контактують з пухкої соед.тканью ендометрія (приклад: у жуйних).
3. Ендотеліохоріальная - ворсинки хоріона проникають через епітелій матки і проростають в стінку судин матері до ендотелію, але в просвіт судини не проникають (приклад: у хижаків).
4. Гемахоріальная - ворсинки хоріона проходять через епітелій матки, проростають через стінки судин матері і плавають в крові матері, тобто ворсинки контактують безпосередньо з кров'ю матері (пр. чоловік).
Провізорні органи - це тимчасові органи, функціонують тільки в ембріональному періоді. До них відносяться: хоріон, амніон, жовтковий мішок, аллантоіс і серозна оболонка.
1. Хоріон - будову і функції дивись вище.
2. Амніон - утворюється з внезародишевой ектодерми і мезенхіми (у птахів ще і парієтальних листок спланхнотома). Функція - створює сприятливу захисну водне середовище навколо зародка.
3. Жовтковий мішок - утворюється з внезародишевой ентодерми і мезенхіми (у птахів ще і вісцеральний листок спланхнотома). Функції: забезпечує живлення зародка; там утворюються перші кровоносні судини, перші клітини крові і статеві клітини - гонобласти.
4. Аллантоис ( "сечовий мішок") - це сліпе випинання ентодерми в задньому відділі первинної кишки; в ньому накоплівается шлаки обміну плода, тобто функція виділення; у ссавців є провідником пупкових судин плода і бере участь при формуванні епітелію сечового міхура.
5. Серозна оболонка - є тільки у птахів, утворюється з внезародишевой ектодерми і париетального листка спланхнотома; основна функція - забезпечення дихання зародка, крім того виконує захисну функцію.
У ссавців, і в тому числі у людини, добре виражені і активно функціонують хоріон і амніон, а жовтковий мішок і аллантоис погано виражені (рудементарни); серозна оболонка у ссавців відсутня.