Патологічні зміни хворого рослини.
1. Етапи патологічного процесу при інфекційних хворобах рослин
Розвиток інфекційної хвороби являє собою складний процес взаємодії рослини і збудника хвороби в умовах зовнішнього середовища. При цьому зовнішнє середовище відіграє нерідко визначальну роль в перебіг патологічного процесу.
Патологічний процес при інфекційних захворюваннях включає кілька етапів: зараження, інкубаційний період, власне хвороба, одужання або відмирання уражених частин або всього рослини.
Зараження. Цей етап патологічного процесу включає потрапляння збудника на поверхню рослини, проростання інфекційного початку, проникнення збудника в рослину. Попадання збудника на поверхню рослини пов'язане з його здатністю поширюватися в природі. Збудники можуть поширюватися по повітрю, воді, або за допомогою тварин, комах і людини. Деякі види здатні до самостійного розповсюдження. Найчастіше цей процес протікає неспецифічно, тому на поверхню рослини можуть потрапити як будь-які сапротрофи, так і патогенні організми, не властиві даному рослині. Проте, деяким збудників все ж властива специфічність, наприклад, передача персистентних вірусів здійснюється спеціалізованими комахами - переносниками. Однак не всяке потрапляння збудника на поверхню рослини закінчується його зараженням. Чи відбудеться зараження при зіткненні патогена з потенційним господарем, залежить від цілого комплексу взаємодіють один з одним факторів. Деякі патогени можуть інфікувати майже всі частини рослини, однак більшість має спеціалізацією по відношенню до певних тканин і органів.
Проростання інфекційного початку характерно для грибів і паразитичних квіткових рослин. Причому у перших проростають спори, у других - насіння.
Для проростання суперечка і насіння фітопатогенних організмів необхідний комплекс певних умов зовнішнього середовища: температури, вологості, кислотності, аерації і т.д. Важливе значення серед факторів навколишнього середовища має також присутність інших мікроорганізмів, які можуть стимулювати або, навпаки, пригнічувати проростання інфекційного початку патогенів. Фактори зовнішнього середовища обумовлюють не тільки можливість проростання інфекційного початку, а й впливають на швидкість цього процесу, що має іноді вирішальне значення для зараження рослин. При цьому різні групи і види збудників хвороб пред'являють до факторів середовища різні вимоги (Соколова, Семенкова, 1981).
Проростання суперечка у грибів відбувається по-різному в залежності від типу суперечки і до деякої міри зовнішніх умов.
Деякі спори проростають негайно після звільнення, тоді як для інших суперечка характерний певний період спокою, під час якого вони зазвичай не проростають. Покояться суперечки виникають як безстатевим (хламідоспори), так і статевим шляхом (ооспори, зігоспори, теліоспори). Покояться суперечки мають зазвичай товсту оболонку, досить великі розміри і жовту або темне забарвлення. Вони містять поживні речовини. Проростанню покояться суперечка має передувати деяке розм'якшення їх оболонки, що підвищує її проникність для води або полегшує вихід з суперечка інгібіторів проростання. При проростанні товста оболонка спочиває суперечки розтріскується або ж через ростковую пору в оболонці виростає Паросткова трубка.
На відміну від покояться суперечка у пропагатівной суперечка оболонка тонка, вони недовговічні і містять менше поживних речовин. До пропагатівной спорах відносяться багато конідії, пікноспори, зооспори, аскоспори, базидіоспори, урединіоспори і ін. Вони утворюються у величезних кількостях протягом вегетаційного періоду і служать більше для поширення. Такі суперечки при сприятливих зовнішніх умовах зазвичай проростають негайно після дозрівання і відділення від спороносцев (Тарр, 1975).
Проникнення збудника в рослину може відбуватися різними шляхами. Спосіб впровадження патогена в рослину залежить від біологічних особливостей і в багатьох випадках є специфічним для тієї чи іншої групи фітопатогенних організмів.
Багато видів фітопатогенних грибів і бактерій здатні проникати в рослини через різні природні отвори: продихи, чечевички, гідатоди, рильця маточки і т.п. На нижньому боці листків є величезна кількість продихів - від декількох сотень до декількох тисяч на 1 мм 2. на верхній стороні їх набагато менше. Швидкість проникнення через продихи залежить від типу збудника та зовнішніх умов. В оптимальних умовах проростання і проникнення займає кілька годин. Швидкість проникнення має вирішальне значення, так як, проникнувши в тканину рослини, патоген вже добре захищений від висихання, яскравого світла і інших шкідливих впливів. Так, зараження плодових дерев бактерією Erwinia amylovora Bur.Com.S.A.B. відбувається через нектарники і продихи. Бактерія поширюється по межклетникам маточки і через устьічниє щілини в дихальних порожнинах, звідки потрапляє в гілки та стовбур дерева. У гриба Lophodermium pinastri Chev.- збудника шютте звичайного сосни, паросткові трубки проникають в продихи, розширюються там і утворюють бічні гілки, які проникають в епідерміс і в прикінцеві клітини. Звідти гіфи, поширюючись в мезофіл, проходять по межклетникам ендодерми у флоему і далі по серцевинних променях в деревну паренхіму (Журавльов, Соколов, 1969).
Чечевички зазвичай заповнені пухким скупченням клітин, через яке може проходити повітря і яке, очевидно, не може надати сильного опору проникненню грибів. Паросткові трубки або гіфи що вступає гриба прокладають собі шлях між клітинами чечевички, швидше за все не проникаючи в них і не використовуючи їх вміст. Зараження найчастіше відбувається через молоді чечевички. Через чечевички можуть проникати збудники хвороб плодів, наприклад, Penicillium expansum - блакитна цвіль яблуні, Sclerotinia fructicola - бура гниль плодів кісточкових. Через чечевички проникає в пагони і збудник раку яблуні - Nectria galligena Bres. а також ряд кореневих патогенів.
Деякі бактерії, в тому числі Erwinia amylovora Bur.Com.S.A.B.і Xanthomonas campestris, проникають в рослину через гідатоди, які розташовуються по краях листа і на його кінчику. Відомостей про проникнення через гідатоди грибів дуже мало. Це дивно, тому що гідатоди відкриті більш-менш постійно і виділяють крапельки розчину органічних і неорганічних речовин, які можуть використовувати гриби. У порівнянні з устьицами кількість гідатоди менше, тому ймовірність того, що суперечки потрапить на них або на досить близьку від них відстань, відповідно, менше.
Для ряду фітопатогенних грибів характерно пряме проникнення в рослину через неушкоджені поверхневі тканини. Таке проникнення здійснюється шляхом прориву кутикули і клітинних оболонок епідермісу чи інших тканин інфекційної гифой, на кінчику якої може створюватися досить високий тиск. За даними Е.Гоймана (1954) на кінчику гіфи гриба Botrytis сinerea Pers.создается тиск до 7 атм. При такому способі проникнення крім механічного тиску гриби надають на поверхневі тканини рослин також і хімічний вплив, розм'якшуючи і розчиняючи їх відповідними ферментами.
Деякі гриби і бактерії проникають в рослини через незахищені кутикулою органи: проростки, кореневі волоски, квіти і т.п. Так, при зараженні проростків хризантеми несправжньої борошнистої росою гриб Peronospora radii DB, поширюючись безсимптомно по межклетникам, викликає ураження квітів. Через кореневі волоски проникають в корінь гіфи опенка, грибів - збудників вилягання сходів і деяких інших грибів, а також фітонематоди. Бактерія Erwinia amylovora Bur.Com.S.A.B.пронікает в тканини пагонів через квіти.
Досить поширене проникнення збудників в рослини через різні механічні пошкодження. наносяться людиною, тваринами, в тому числі комахами. Чимала роль належить також пошкоджень градом, снігом, льодом, блискавкою, морозом і т.п. Багато збудники гнилей деревних порід проникають в дерево через ранки, сучки, морозобойние тріщини, градобійних ранки. Через пошкоджений заболонніков луб ільмових проникають конідії збудника голландської хвороби (Graphium ulmi Schwarz.). Бактерія Pseudomonas quercus проникає в флоему кори дуба через ранки, що наносяться строкатою дубової попелиць. Листові рубці, що залишаються після опадання листя і хвої, можуть деякий час служити воротами інфекції.
Віруси і мікоплазми найчастіше вносяться в тканини рослин комахами під час їх харчування, а також через дрібні ранки, що виникають при терті дотичних частин рослин або при догляді за рослинами.
Після зараження рослини збудник продовжує розвиватися в тканинах. Через деякий час з'являються перші ознаки хвороби, після чого починається спороношення гриба. Час від моменту зараження до появи перших ознак хвороби називається інкубаційним (або прихованим) періодом. Тривалість інкубаційного періоду при різних захворюваннях різна і залежить, перш за все, від паразитичних властивостей збудника. Так, у збудника меріоза інкубаційний період дорівнює 15-20 дням, у збудника шютте звичайного сосни - до 2,5 місяців, а у збудника пухирчастої іржі сосни Веймутова - до 2 років. На тривалість інкубаційного періоду впливають зовнішні умови і особливо температурний режим. Крім того, певну роль грає і ступінь стійкості самої рослини проти хвороби. Зазвичай у рослин імунних або з підвищеною стійкістю інкубаційний період триваліше.
Патологічні зміни в тканинах уражених рослин з'являються ще під час інкубаційного періоду. Згодом вони досягають максимального розвитку і стають явними. Поява зовнішніх ознак хвороби знаменує початок третього етапу інфекційного процесу - власне захворювання. Збудники хвороби в процесі свого розвитку забирають у рослин поживні речовини і воду, виділяють токсини і інші речовини, які отруюють клітини і викликають їх відмирання. Власне захворювання найчастіше завершується відмиранням уражених частин або всього рослини. Одужання хворих рослин спостерігається рідше.
За характером поширення збудника в рослині поразка може бути місцевим або загальним. При місцевій (локальній) інфекції збудник хвороби концентрується тільки в місці зараження. Іноді він вражає сусідні тканини. Це дуже поширений тип захворювання. Найчастіше хворіють окремі органи або їх частини, наприклад, листя, стебла, гілки, уражені різними пятнистостями, іржею листя, борошнистою росою, а також стовбуровими гнилями.
При загальних (дифузних) інфекціях збудник хвороби проникає в тканини і може охопити весь організм. Прикладом служить вертіциллезному в'янення рослин, викликане грибом Verticillium aibo-atrum Rkc.Berth. Характер дифузного ураження мають хвороби, викликані вірусами.
Крім місцевого і загального ураження рослин існує також ряд проміжних форм. З них найбільш поширеними є вогнищеві ураження, при яких збудник інфекції проникає в одне якесь місце, звідки токсини поширюються по всьому організму. До таких захворювань належать різного роду трахеомікоз, зокрема, голландська хвороба ільмових, трахеомікоз дуба, при яких в'януть листя.
Одужання рослин являє собою процес відновлення функцій організму, порушених захворюванням. Наслідками перенесеної хвороби можуть бути різні зміни в морфології рослин, розлад життєвих функцій і зниження продуктивності. У деревних порід це може проявлятися у вигляді утворень різних напливів і наростів, викривленні пагонів, утворення виразок, суховершинности і т.д. В окремих випадках видужали дерева втрачають декоративну цінність, погіршується якість деревини. Процес відновлення і нормалізації порушених захворюванням функцій може відбуватися природним шляхом або за допомогою людини. У першому випадку одужання рослин може спостерігатися, коли змінилися зовнішні умови виявляються несприятливими для патогена і пригнічують його життєдіяльність в тканинах рослини-господаря.
Несприятливі умови для патогена може створити і людина, змінюючи, наприклад, умови мінерального живлення уражених рослин, шляхом внесення добрив, мікроелементів, або вводячи в рослину антибіотики, які змінюють обмін речовин у рослин і викликають регресивні зміни у патогена.
Одужання для дерев, уражених некрозно-раковими захворюваннями, може бути також досягнуто застосуванням ряду лікувальних заходів: зачистка, дезінфекція та пломбування ран, обрізка гілок і т.д.