Амфібії розвиваються, як правило, у воді. З відкладеної в воду ікри викльовуються личинки, пристосовані до водного життя - вони дихають зябрами і мають непарної плавникової складкою і хвостом як органами плавання. Дорослі амфібії живуть здебільшого у вологих місцях на суші - вони дихають легенями (і шкірою) і пересуваються за допомогою передніх і задніх кінцівок. Перехід від личинкової життя до наземновоз-Задушливою життя дорослої тварини супроводжується досить бурхливої перебудовою - метаморфозом. Останній досягає особливо великої складності у безхвостих амфібій - жаб і жаб, так як у них докорінно змінюється і спосіб харчування, а отже, перебудовуються і органи травлення. У зв'язку з переходом до повітряного дихання у всіх амфібій під час метаморфоза відбуваються значні зміни в кровообігу, змінюється і будова, а також і забарвлення Шкіри. Відбуваються і багато інших змін. Одні з цих змін мають прогресивний характер (розвиток органів Вз рослого тварини), інші -регрессівний (редукція лічі-
288 Регуляція формоутворення в індивідуальному розвитку
нічних органів). Всі вони отримують різне вираз в різних тканинах і органах. І, проте, всі ці зміни визначаються надходженням в кров одного тільки гормону, що виділяється щитовидною залозою. Якщо видалити у личинки щитовидну залозу, личинка продовжує рости, але метаморфоз не настає. Якщо ж такої ненормально великий личинці знову пересадити шматок щитовидної залози, то незабаром почнеться її нормальне перетворення в дорослу форму. З іншого боку, можна молодий, ще далекою від метаморфоза личинці ввести гормон щитовидної залози, і вона приступить до метаморфозу і може перетворитися в мініатюрного жабеня або тритона. Введенням гормону щитовидної залози можна змусити виконати метаморфоз і великого аксолотля, який в акваріумах розмножується в личинковому стані (неотенія) і без такого втручання чи не перетворюється в дорослу форму - амблістому. На відміну від явищ ембріональних індукції вік реагує тканини не має, отже, великого значення - тканини личинки майже завжди «компетентні» реагувати метаморфозом. У саламандри під час метаморфоза золотиста забарвлення радужіни змінюється на чорну. Можна молодий личинці пересадити очей від великої, готової до метаморфозу, або, навпаки, старої личинці пересадити очей від молодої личинки. В обох випадках метаморфоз пересадженого очі (почорніння радужіни) відбувається тільки одночасно з метаморфозом всій личинки - господаря. Чинний агент - гормон не має видової специфічності. Заліза амфібії може бути замінена щитовидною залозою будь-якого іншого тварини - риби або ссавця. Залозу не обов'язково пересаджувати, можна просто годувати личинку шматочками залози. Викликають метаморфоз, проте, не тільки сама щитовидна залоза, а й отримані з неї екстракти, особливо виділений в кристалічному вигляді чистий гормон - тироксин (який потім був отриманий і синтетично). До складу останнього входить йод. Виявляється, ряд органічних і навіть неорганічних сполук, що містять йод (включаючи чистий йод), також викликає метаморфоз. Таким чином, сам гормон щитовидної залози позбавлений особливої специфічності, хоча і не може бути замінений будь-яким іншим подразником. Однак його дія строго специфічно. Ця специфіка виражається в двох різних формах. По-перше, виявляється органотіпіческая визначеність реакції, т. Е. Реакція різна і строго специфічна в різних органах, які проробляють кожен свій характерний для нього шлях перетворень. По-друге, незмінно виявляється і видова специфіка реакції. При всіх дослідах пересадки між різними видами амфібій пересаджена частина проходить метаморфоз одночасно з господарем, в якого вона була пересаджена, під впливом його щитовидної залози, але рбцаружівает саме ті видові риси, які властиві
Глава IV. Гормональна регуляція росту та формоутворення
ду __ донору, від якого взято трансплантат. Видова специфіка визначається, отже, виключно успадкованої пормой клітинних реакцій. Всі специфічні реакції являють-я виразом взаємодії між ядром і цитоплазмою в паяних умовах клітинної диференціації і обміну речовин.
Гормон щитовидної залози має деякий формообразовательного значення і у інших тварин (линька у птахів), в тому числі і у людини (при недостатності функції щитовидної залози відбувається затримка росту і розвитку - кретинізм). Однак основна функція щитовидної залози полягає в регуляції інтенсивності обміну речовин у всьому організмі.
До певної міри формообразовательного функцію несе і подмозговая заліза - гіпофіз, яка продукує, поряд з іншими гормонами також спеціальний гормон, який регулює ріст. При ненормальностях в функції гіпофіза у людини розвиваються або карлики, або велетні - акромегалія. Гіпофіз виділяє також гонадотропний гормон, що впливає на діяльність статевих залоз, а через це і на розвиток статевих ознак.