Мінливість організмів проявляється в розмаїтті особин (одного виду, породи або сорту), що відрізняються один від одного за комплексом ознак, властивостей і якостей. Причини цього можуть бути різними. В одних випадках дані відмінності (при однакових генотипах у організмів) визначаються умовами середовища, в яких відбувається розвиток особин. В інших - відмінності обумовлені неоднаковими генотипами організмів. На підставі цього виділяють два типи мінливості: ненаследственную (модификационную, фенотипічну) інаследственную (генотипическую).
Модификационная (фенотипова) мінливість полягає в тому, що під дією різних умов зовнішнього середовища у організмів одного виду, генотипически однакових, спостерігається зміна ознак (фенотипу). Зміни ці індивідуальні і не успадковуються, т. Е. Не передаються особинам наступних поколінь. Розглянемо прояв подібної закономірності на кількох прикладах.
В одному з дослідів кореневище кульбаби розрізали уздовж гострим лезом і висадили половинки в різних умовах - в низині і в горах. До кінця сезону з цих проростків виросли абсолютно не схожі один на одного рослини. Перше з них (в низині) була високою, з великим листям і великою квіткою. Друге, яке виросло в горах, в суворих умовах, виявилося низькорослим, з дрібним листям і квіткою.
Генотип у цих двох рослин абсолютно ідентичний (адже вони виросли з половинок одного кореневища), але їх фенотип суттєво різнилися в результаті різних умов зростання. Нащадки цих двох рослин, вирощені в однакових умовах, нічим не відрізнялися один від одного. Отже, фенотипічні зміни не успадковуються.
Біологічне значення модифікаційної мінливості полягає в забезпеченні індивідуальної пристосовності організму до різних умов зовнішнього середовища.
Розглянемо ще один приклад. Уявімо собі, що два брата, однояйцевих близнюків (т. Е. З ідентичними генотипами) вибрали ще в дитинстві різні захоплення: один присвятив себе важкої атлетики, а інший - грі на скрипці. Очевидно, через десяток років між ними буде спостерігатися суттєве фізичне відмінність. І також ясно, що у спортсмена його новонароджений син не народиться з «атлетичними» ознаками.
Зміни фенотипу під впливом умов зовнішнього середовища можуть відбуватися не безмежно, а лише в обмеженому діапазоні (широкому або вузькому), який обумовлений генотипом. Діапазон, в межах якого ознака може змінюватися, носить назву норми реакції. Так, наприклад, ознаки у корів, що враховуються в тваринництві, - удойность (т. Е. Кількість виробленого молока) і жирність молока - можуть змінюватися, але в різних межах. Залежно від умов утримання та годівлі тварин удойность варіюється істотно (від склянок до декількох відер на добу). В даному випадку говорять про широку нормі реакції. А ось жирність молока дуже незначно коливається в залежності від умов утримання (всього на соті частки відсотка), т. Е. Ця ознака характеризується вузькою нормою реакції.
Отже, умови зовнішнього середовища обумовлюють зміни ознаки в межах норми реакції. Межі ж останньої продиктовані генотипом. Отже, зміни самої норми реакції можуть відбутися тільки в результаті зміни генотипу (т. Е. В результаті генотипической мінливості).
Межа прояви модифікаційної мінливості організму при незмінному генотипі норма реакції. Норма реакції обумовлена генотипом і різниться у різних особин даного виду. Фактично норма реакції - спектр можливих рівнів експресії генів, з якого вибирається рівень експресії, найбільш підходящий для даних умов навколишнього середовища. Норма реакції має межі або межі для кожного біологічного виду (нижній і верхній) - наприклад, посилене годування призведе до збільшення маси тварини, проте вона буде перебувати в межах норми реакції, характерної для даного виду або породи. Норма реакції генетично детермінована і успадковується. Для різних ознак межі норми реакції сильно розрізняються. Наприклад, широкі межі норми реакції мають величина удою, продуктивність злаків і багато інших кількісні ознаки), вузькі межі - інтенсивність забарвлення більшості тварин і багато інших якісних ознак.
Проте, для деяких кількісних ознак характерна вузька норма реакції (жирність молока, число пальців на ногах у морських свинок), а для деяких якісних ознак - широка (наприклад, сезонні зміни забарвлення у багатьох видів тварин північних широт). Крім того, межа між кількісними і якісними ознаками іноді вельми умовна.
16. Фенокопіі - зміни фенотипу під впливом несприятливих чинників середовища, по прояву схожі на мутації. У медицині фенокопии - неспадкові хвороби, подібні з спадковими. Поширена причина фенокопій у ссавців - дія на вагітних тератогенів різної природи, що порушують ембріональний розвиток плода (генотип його при цьому не зачіпається). При фенокопіях змінений під дією зовнішніх факторів ознака копіює ознаки іншого генотипу (наприклад, у людини прийом алкоголю під час вагітності призводить до комплексу порушень, які до певної міри можуть копіювати симптоми хвороби Дауна).
17. Методи вивчення взаємодій середовища і генотипу в прояві ознаки людини. Взаємодія «генотип-середовище» - (G х Е), Vgh - позначається в тому, що навколишнє середовище надає різний вплив на особини з різних генотипом. Зрозуміло, що один і той же средовое вплив впливає на різні генотипи по-різному, викликає різну реакцію, призводить до появи різних властивостей, ознак, як кількісних, так і якісних. Чому це потрібно в деяких випадках спеціально враховувати? Наприклад, дослідження алкоголізму або девіантної поведінки часто вказують на наявність генетично обумовленої уразливості по відношенню до звичайних впливів зовнішнього середовища. Наявність певного генотипу тут пов'язано з особливою реакцією на середовищні впливу, які не впливають на інші генотипи. У таких випадках мова йде не просто про мінливість генотипів, що визначає варіації ознаки в фенотипі, а про властивість генотипу визначати мінливість, яка виникає під впливом зовнішнього середовища. Велика кількість робіт по взаємодії G х Е виконано на тварин. Можна зробити кілька важливих висновків: зокрема, як правило, внесок взаємодій G х Е в загальну мінливість ознаки невеликий по відношенню до основних компонентів (генотип і середовище). Якщо взаємодії вдається виявити, то вони не мають загального характеру і дуже специфічні, т. Е. Генотип може виявляти взаємодію з вельми специфічними компонентами середовища.