учень 11 класу а
Модификационная (фенотипова) мінливість - зміни в організмі, пов'язані зі зміною фенотипу внаслідок впливу навколишнього середовища і носять, в більшості випадків, адаптивний характер.
Генотип при цьому не змінюється. В цілому сучасне поняття «адаптивнімодифікації» відповідає поняттю «певної мінливості», яке ввів у науку Чарльз Дарвін.
Умовна класифікація модифікаційної мінливості
За умов, що змінюються ознаками організму:
1) морфологічні зміни
2) фізіологічні та біохімічні адаптації - гомеостаз (підвищення рівня еритроцитів в горах і т. Д.)
За розмахом норми реакції:
1) вузька (більш характерна для якісних ознак)
2) широка (більше характерна для кількісних ознак)
1) модифікації (корисні для організму - виявляються як пристосувальна реакція на умови навколишнього середовища)
2) морфози (неспадкові зміни фенотипу під впливом екстремальних факторів навколишнього середовища або модифікації, що виникають як вираження новопосталих мутацій, які не мають пристосувального характеру)
3) фенокопии (різні неспадкові зміни, що копіюють прояв різних мутацій) - різновид Морфози
1) є лише у особини або групи особин, які підпали під вплив навколишнього середовища (не успадковуються)
2) тривалі модифікації - зберігаються на два-три покоління
Характеристика модифікаційної мінливості
1) оборотність - зміни зникають при зміні специфічних умов навколишнього середовища, що спровокували їх
2) груповий характер
3) зміни в фенотипі не успадковуються, успадковується норма реакції генотипу
4) статистична закономірність варіаційних рядів
5) зачіпає фенотип, при цьому не зачіпаючи сам генотип
Механізм модифікаційної мінливості
1) Навколишнє середовище як причина модифікацій
Модификационная мінливість - результат не змін генотипу, а його реакції на умови навколишнього середовища. При модифікаційної мінливості спадковий матеріал не змінюється, - змінюється прояв генів.
Під дією певних умов навколишнього середовища на організм змінюється протягом ферментативних реакцій (активність ферментів) і може відбуватися синтез спеціалізованих ферментів, деякі з яких (MAP-кіназа і ін.) Відповідальні за регуляцію транскрипції генів, що залежить від змін навколишнього середовища. Таким чином, фактори навколишнього середовища здатні регулювати експресію генів, тобто інтенсивність вироблення ними специфічних білків, функції яких відповідають специфічних факторів навколишнього середовища. Наприклад, за вироблення меланіну відповідальні чотири гени, які знаходяться в різних хромосомах. Найбільша кількість домінантних алелів цих генів - 8 - міститься у людей негроїдної раси. При впливі специфічної навколишнього середовища, наприклад, інтенсивного впливу ультрафіолетових променів, відбувається руйнування клітин епідермісу, що призводить до виділення ендотеліну-1 і ейкозаноїдів. Вони викликають активацію ферменту тирозинази і його біосинтез. Тирозинази, в свою чергу, каталізує окислення амінокислоти тирозину. Подальшу освіту меланіну проходить без участі ферментів, однак більшу кількість ферменту обумовлює більш інтенсивну пігментацію.
2) Норма реакції
Межа прояви модифікаційної мінливості організму при незмінному генотипі - норма реакції. Норма реакції обумовлена генотипом і різниться у різних особин даного виду. Фактично норма реакції - спектр можливих рівнів експресії генів, з якого вибирається рівень експресії, найбільш підходящий для даних умов навколишнього середовища. Норма реакції має межу для кожного виду - наприклад, посилене годування призведе до збільшення маси тварини, проте вона буде перебувати в межах норми реакції, характерної для даного виду або породи. Норма реакції генетично детермінована і успадковується.
Для різних змін є різні межі норми реакції. Наприклад, сильно варіюють величина удою, продуктивність злаків (кількісні зміни), слабо - інтенсивність забарвлення тварин і т. Д. (Якісні зміни). Відповідно до цього норма реакції може бути широкою (кількісні зміни - розміри листя багатьох рослин, розміри тіла багатьох комах в залежності від умов харчування їх личинок) та вузької (якісні зміни - забарвлення у лялечок і імаго деяких метеликів). Проте, для деяких кількісних ознак характерна вузька норма реакції (жирність молока, число пальців на ногах у морських свинок), а для деяких якісних ознак - широка (наприклад, сезонні зміни забарвлення у багатьох видів тварин північних широт).
Аналіз і закономірності модифікаційної мінливості
1) Варіаційний ряд
Ранжувати відображення прояви модифікаційної мінливості - варіаційний ряд - ряд модифікаційної мінливості властивості організму, який складається з окремих властивостей видозмін, розміщених в порядку збільшення або зменшення кількісного вираження властивості (розміри листка, зміна інтенсивності забарвлення шерсті і т. Д.). Одиничний показник співвідношення двох факторів у варіаційному ряді (наприклад, довжина вовни і інтенсивність її пігментації) називається варіанту. Наприклад, пшениця, зростаюча на одному полі, може сильно відрізнятися кількістю колосків і колосків в силу різних показників грунту, зволоженості на поле. Склавши число колосків в одному колосі і кількість колосків, можна отримати варіаційний ряд у статистичній формі:
Варіаційний ряд модифікаційної мінливості пшениці
Число колосків в одному колосі
2) Варіаційна крива
Графічне відображення прояви модифікаційної мінливості - варіаційна крива - відображає як діапазон варіації властивості, так і частоту окремих варіант. З кривої видно, що найбільш поширені середні варіанти прояву ознаки (закон Кетле). Причиною цього, мабуть, є дія факторів навколишнього середовища на хід онтогенезу. Деякі фактори пригнічують експресію генів, інші ж, навпаки, посилюють. У більшості випадків ці чинники, одночасно діючи на онтогенез, нейтралізують один одного, тобто ні зменшення, ні збільшення значення ознаки не спостерігається. Це і є причиною, по якій особини з крайніми виразами ознаки зустрічаються в значно меншій кількості, ніж особини з середньою величиною. Наприклад, середній зріст чоловіка - 175 см - зустрічається в європейських популяціях найбільш часто. При побудові варіаційної кривої можна розрахувати величину середньоквадратичного відхилення і, на основі цього, побудувати графік середньоквадратичного відхилення від медіани - найбільш часто зустрічається величину ознаки.
Графік середньоквадратичного відхилення, що виходить із варіаційної кривої «модификационная мінливість пшениці»
Модифікаційних мінливість в теорії еволюції
Природний відбір складається з такого механізму:
1) спочатку з'являється особина з новими, абсолютно випадковими, властивостями (освіченими внаслідок мутацій)
2) потім вона виявляється або не надається здатної залишити потомство, в залежності від цих властивостей
3) нарешті, якщо результат попереднього етапу виявляється позитивним, то вона залишає потомство і її нащадки успадковують новопридбані властивості
Нові властивості особини формуються внаслідок спадкової і модифікаційної мінливості. І якщо спадкова мінливість характеризується зміною генотипу і ці зміни успадковуються, то при модифікаційної мінливості успадковується здатність генотипу організмів змінювати фенотип при впливі навколишнього середовища. При постійному впливі одних і тих же умов навколишнього середовища на генотип можуть відбиратися мутації, чий ефект схожий з проявом модифікацій, і, таким чином, модификационная мінливість переходить в спадкову мінливість (генетична асиміляція модифікацій). Прикладом може бути постійний великий відсоток пігменту меланіну в шкірі у негроїдної і монголоїдної раси в порівнянні з європеоїдної. Дарвін назвав модификационную мінливість певної (груповий). Певна мінливість проявляється у всіх нормальних особин виду, які зазнали певного впливу. Певна мінливість розширює межі існування і розмноження організму.
2) Природний відбір і модификационная мінливість
Модификационная мінливість тісно пов'язана з природним відбором. Природний відбір має чотири напрямки, три з яких безпосередньо націлені на виживання організмів з різними формами ненаследственной мінливості. Це стабілізуючий, рушійний і дизруптивний відбір. Стабілізуючий відбір характеризується знешкодженням мутацій і формування резерву цих мутацій, що обумовлює розвиток генотипу при постійному фенотипе. Внаслідок цього організми із середньою нормою реакції домінують в незмінних умовах існування. Наприклад, у генеративних рослин зберігається форма і розмір квітки, які відповідають формі і розміру комахи, яке опилівают рослина. Дизруптивний відбір характеризується розкриттям резервів з знешкоджених мутаціями і подальшим відбором цих мутацій для формування нових генотипу і фенотипу, які підходять під навколишнє середовище. Внаслідок цього виживають організми з крайньою нормою реакції. Наприклад, комахи з великими крилами мають велику стійкість до поривів вітру, тоді як комах того ж виду зі слабкими крилами здуває. Рушійною відбір характеризується тим же механізмом, що і дизруптивний, проте він націлений на формування нової середньою нормою реакції. Наприклад, у комах з'являється стійкість до хімікатів.
Епігенетична теорія еволюції
При дії нового навколишнього середовища на організм відбувається відбір мутацій, які пристосовують організм до нових умов, тому організм, спочатку пристосовуючись до середовища за допомогою модифікацій, потім стає пристосованим до нього і генетично (руховий відбір) - виникає новий генотип, на основі якого виникає новий фенотип. Наприклад, при вродженому недорозвитку рухового апарату тварин виникає перебудова опорних і рухових органів таким чином, що недорозвинення виявиться адаптатівний. Далі ця ознака закріплюється спадково стабілізуючим відбором. Згодом виникає новий механізм поведінки, спрямований на пристосування до адаптації. Таким чином, в епігенетичної теорії еволюції розглядається постембріональний морфоз на основі особливих умов навколишнього середовища як руховий важіль еволюції.
Таким чином, природний відбір в епігенетичної теорії еволюції складається з наступних стадій:
1) екстремальний фактор навколишнього середовища призводить Морфози, а морфози - до дестабілізації онтогенезу
2) дестабілізація онтогенезу призводить до прояву нестандартного (альтернативного, аномального) фенотипу, який найбільш відповідає сформованим Морфози
4) далі, в ході закріплення нових властивостей шляхом генокопірованія модифікацій, формуються нові альтернативні шляхи розвитку, які проявляються при наступній дестабілізації онтогенезу
Таким чином, синтетична і епігенетична теорії еволюції мало відрізняються. Однак можуть зустрічатися випадки, які є синтезом даних теорій - наприклад, появи Морфози внаслідок накопичення нейтральних мутацій в резервах є частиною механізму як синтетичної (мутації проявляються у фенотипі), так і епігенетичної (морфози можуть привести до генокопірованію модифікацій, якщо початкові мутації детермінований це ) теорій.
Форми модифікаційної мінливості
У більшості випадків модификационная мінливість сприяє позитивній адаптації організмів до умов навколишнього середовища - поліпшується реакція генотипу на навколишнє і виникає перебудова фенотипу (наприклад, збільшується кількість еритроцитів у людини, що піднявся в гори). Однак іноді, під впливом несприятливих чинників навколишнього середовища, наприклад, впливом тератогенних факторів на вагітних, виникають зміни фенотипу, схожі на мутації (не спадкові зміни, схожі на спадкові) - фенокопии. Також, під впливом екстремальних факторів навколишнього середовища, у організмів можуть з'явитися морфози (наприклад, розлад рухового апарату внаслідок травми). Морфози мають незворотний і неадаптівний характер, а в лабільному характері прояви схожі зі спонтанними мутаціями. Морфози приймаються епігенетичної теорією еволюції як основний фактор еволюції.
Модифікаційних мінливість в житті людини
Практичне використання закономірностей модифікаційної мінливості має велике значення в рослинництві і тваринництві, так як дає можливість передбачати і заздалегідь планувати максимальне використання можливостей кожного сорту рослин і породи тварин (наприклад, індивідуальні показники достатньої кількості світла для кожної рослини). Створення свідомо відомих оптимальних умов для реалізації генотипу забезпечує їх високу продуктивність. Також це дозволяє доцільно використовувати вроджені здібності дитини і розвивати їх з дитинства - в цьому полягає завдання психологів і педагогів, які ще в шкільному віці намагаються визначити схильності дітей і їх здатності до тієї чи іншої професійної діяльності, збільшуючи в межах норми реакції рівень реалізації генетично детермінованих здібностей дітей.
Приклади модифікаційної мінливості
1) збільшення рівня еритроцитів при підйомі в гори
2) збільшення пігментації шкіри при інтенсивній дії ультрафіолетових променів
3) розвиток кістково-м'язової системи в результаті тренувань шрами (приклад Морфози)
У комах та інших тварин:
1) зміна забарвлення у колорадського жука внаслідок тривалого впливу на їх лялечки високих чи низьких температур
2) зміна забарвлення шерсті у деяких ссавців при зміні погодних умов (наприклад, у зайця)
3) різне забарвлення метеликів-німфалід (наприклад, Araschnia levana), розвивалися при різній температурі
1) різну будову підводних і надводних листя у водяного жовтцю, стрелолиста і ін.
2) розвиток низькорослих форм з насіння рівнинних рослин, вирощених в горах
1) робота генів лактозного оперона кишкової палички (при відсутності глюкози і при присутності лактози вони синтезують ферменти для переробки цього вуглеводу)
Порівняльна характеристика форм мінливості