Нервова система розглядається як провідна інтегруюча система організму, що забезпечує вищі психічні функції: свідомість, пам'ять, мислення і регулююча фізіологічні функції органів і систем. Джерело розвитку нервової тканини - нейроектодерми, з якої утворюються два основних зачатків: нервова трубка і нервовий гребінь. З нервової трубки розвиваються нейроцита і макроглія центральної нервової системи. З клітин нервового гребеня - нейроцита і макроглія спинномозкових і вегетативних вузлів, клітини дифузної ендокринної системи, мозкову речовину надниркових залоз, меланоціти.Етапи розвитку нервової системи. 1) нервова система одиночних нейронів - кожна нервова клітина регулює один миоцит (є у поліпів); 2) сетевидная нервова система - між поодинокими клітинами формуються зв'язку; на будь-яке подразнення організм відповідає всім своїм єством (характерна для кишкових); 3) гангліонарна або вузлова нервова система - характерна для більшості безхребетних; 4) цереброспинальная нервова система хребетних. Еволюція нервової системи відбувається трьома механізмами: 1) поляризація і мультиплікація нейронів - з уніполярних нейронів виникають мультиполярні клітини; 2) проліферація і множення числа нейронів; 3) НЕЙРОХІМІЧНІ девергенція нейронів (по їх медиаторной спеціалізації) .Уровні організації нервової системи. 1) клітинний - нейрони, клітини глії; 2) тканинної - нейтральні тканину (утворена нейронами) і гліальних тканина; 3) рівень морфофункціональних одиниць - цереброспінальний патерни рівень (група ізогенних і ізофункціональних клітин); модулі (утворюються з патернів, розташованих на різних рівнях цереброспинальной нервової системи); розподілені системи; 4) органний - цереброспинальная нервова система: спинний мозок, головний мозок, вегетативна нервова система. Морфологічна класифікація нейронів. 1) уніполярні; 2) псевдоуніполярние; 3) біполярні; 4) мультіполярние.По формі перікаріона. зірчасті, пірамідні, грушоподібні, веретеновідние і др.Функціональная класифікація нейронів. 1) моторні або рухові (еферентні, ефекторні) нейрони - передають сигнал на робочий орган; 2) чутливі (аферентні, сенсорні) нейрони - їх дендрити закінчуються чутливими нервовими закінченнями, роздратування яких призводить до генерації нервового імпульсу і передачі його далі по аксону на моторні або на асоціативні нейрони; 3) вставні (асоціативні, інтернейрони) - здійснюють зв'язок між нейронами; 4) нейросекреторні нейрони - спеціалізуються на секреторною функції. НЕЙРОХІМІЧНІ класифікація нейронів: 1) холинергические нейрони - передають імпульс за допомогою ацетилхоліну; 2) моноаминергических або адренергические - передають імпульс за допомогою моноаминов; 3) пуринергічні - за допомогою пуринів; 4) пептідергіческіе - за допомогою пептидів; 5) ГАМКергіческіе - медіатором є гаммааминомасляной кислота.
Головним елементом цереброспинальной нервової системи є нейрон. Нейрон - спеціалізована клітина нервової системи, відповідає за рецепцію, обробку стимулів, проведення імпульсу. Нервові імпульси притікає по дендритам і оттекают по аксонах (закон динамічної поляризації Рамон-і-Кахаля) .Дендріти - короткі, товсті, маловетвящихся відростки; мають на своїй поверхні рецептивні майданчики (шипики); по дендритам нервовий імпульс передається до перікаріона. Аксони - розгалужені відростки, маса їх розгалуження перевершує масу тіла нейрона; передає нервовий імпульс від тіла нейроцита до інших нервовим клітинам або на робочий орган. Кожен аксон починається з аксонального горбка, де формується остаточний нервовий імпульс на роздратування. В аксонах відбувається аксо-плазматичний струм: а) антеградний - швидкий, від нейрона до периферії (в область синапсів); б) ретроградний - повільний, від закінчень до нейрона. У нейроні присутні ті ж органели і включення, які зустрічаються в будь-якій клітині, але є і свої особливості. Цитоплазма ділиться на перікаріона (частина цитоплазми, що оточує ядро) і аксоплазме (цитоплазма відростків). Добре розвинена гранулярна ЕРС (базофільне речовина, тігроід); виявляється в тілі нейрона і в дендритах. Нейрофібрилярних апарат - нитки товщиною 0,5 - 3 мкм, вони йдуть в різних напрямках і являють собою компоненти цитоскелету, склеившиеся в пучки при фіксації матеріалу (тобто фібрили за своєю суттю є артефактом). Пігментні включення - меланін, липофусцин.
Нейроглія - певне середовище, в якій існують і функціонують нейрони. Функції: опорна, трофічна, розмежувальна, захисна секреторна. Ділиться на макроглія (епіндімоглія, астроглії, олігодендроглії) і мікроглію (гліальні макрофаги). Епіндімная глия - вистилає канал спинного мозку, порожнини шлуночків головного мозку; являє собою одношаровий епітелій; на апікальній поверхні є вії; від базальної поверхні відходять відростки, що йдуть через всю товщу спинного або головного мозку і з'єднуються один з одним на зовнішній поверхні і беруть участь в утворенні зовнішньої глиальной прикордонної мембрани. Функції: опорна, захисна, секреторна, розмежувальна, трофіческая.Астроцітарная глия - два різновиди: а) плазматична - переважає в сірій речовині; плазматичні астроцити мають короткі товсті відростки; б) волокниста - переважає в білій речовині; волокнисті астроцити мають тонкі довгі відростки. Функції: опорна, бар'єрної-захисна, розмежувальна, транспортна, трофічна, метаболічна, пластіческая.Олігодендроглія - олігодендроціти мають невелике число тонких відростків, тіла клітин невеликих розмірів і трикутної форми; оточують судини, утворюють оболонки навколо тел нейронів і їх відростків. Олігодендроціти діляться на кілька груп: 1) мантийная (сателітна) - оточує тіла нейронів; 2) леммоціти (шванновские клітини) - формують оболонки навколо відростків нейронів; 3) вільна олігодендроглії ЦНС; 4) олігодендроглії, що бере участь в утворенні нервових закінчень. Функції: бар'єрної-захисна, ізоляція рецептивних зон і відростків нейроцитів, вироблення мієліну, участь в проведенні нервового імпульсу; регуляція метаболізму нейроцітов.Мікроглія - утворюється з моноцитів крові; клітини невеликих розмірів, з тонкими розгалуженим відростками; в цитоплазмі багато лізосом; виконують фагоцитарну функцію.
Основні положення нейронної теорії сформульовані на початку століття; в її розробці брали участь С. Рамон-і-Кахаль, А.С. Догель, Б.І. Лаврентьєв:
1. Структурно-функціональною, медиаторной і метаболічної одиницею нервової тканини і нервової системи є нейрон. 2. Нейрон - клітина, що складається з перікаріона, аксона, дендритів і їх термінальних розгалужень. 3. Функціонування нейронів можливо тільки при тісній інтеграції їх з різними видами нейроглії. 4. Нейрони взаємодіють один з одним за допомогою синапсів. 5. Сукупність нейронів, пов'язаних синапсами, формують рефлекторні дуги (основний субстрат нервової системи). 6. Порушення в синапсах і в рефлекторних дугах передається толь в одному напрямку.
На сучасному етапі нейронна теорія включає:
1. Нейрони - самостійні морфологічні одиниці, а нервова система має розчленовану організацію. 2. Нейрони зібрані в структурно-функціональні одиниці - модулі розподільної системи. 3. Нервова система має багаторівневу і ієрархічну організацію, в якій виконавчі нейрони регулюються командними нейронами.
Сучасна нейронна теорія поєднується з медиаторной теорією. кожен нейрон має тільки один медіатор.
СИСТЕМА спинного мозку
Система спинного мозку - це спинний мозок + спинномозкові вузли, що утворюють сегментарні робочі центри, які безпосередньо пов'язані з виконавчими соматичними органами. Їх нейрони утворюють первинні елементи рефлекторної дуги, які є основою діяльності власного апарату сегментарних центрів спинного мозга.Спінномозговие вузли (міжхребетні ганглії) відносяться до периферичної нервової системи і розвиваються з гангліонарних валіков.Дефінітівний вузол покритий сполучнотканинною капсулою, тканина якої, проникаючи всередину вузла разом з дрібними кровоносними судинами формує інтерстицій вузла. У інтерстицій занурені протонейрони. У людини тіла цих клітин розташовуються по периферії вузла. У багатьох тварин клітини зібрані в гангліомери (групи). Центр вузла займають переважно нервові волокна, які є відростками протонейронов. Первічночувствующімі ці нейрони називаються тому, що їх дендрити утворюють в органах і тканинах нервові рецептори.
Три групи нервових рецепторів по топографії та функції: 1. пропріорецептори, що несуть м'язове і суглобовий почуття; 2. екстерорецептори - шкіри, больовий, тактильної температурної чутливості; З. інтерорецептори - передають сигнали від внутрішніх органів.
Морфологічна класифікація рецепторів: 1. вільні (деревовидні, кустіковие, клубочкові); 2. невільні: а) інкапсульовані б) неінкапсулірованние
Протонейрони за формою є псевдоуніполярного клітинами, за винятком протонейронов 8-ий пари (біполярні клітини). Псевдоуніполярного нейрон - клітина з довгим початковим відростком, який оточує тіло і утворює ініціальний клубок, а потім, випрямляючи, спрямовується в центр вузла і ділиться на тонку центральну гілку - аксон (задній чутливий корінець) і товсту периферичну гілку - дендрит, який формує рецепторное сприйняття . Навколо лежать дрібні олігодендроціти (сателіти).
Морфологічна класифікація протонейронов: 1.Крупнейшіе нейрони 60-120 мкм. Дендрити їх закінчуються в поперечно м'язі, утворюючи сухожильні і м'язові веретена, побудовані також складно як очей. Найшвидші і товсті волокна (товщина 20мкм, швидкість проведення імпульсу 120 м / сек. Аксони цих клітин закінчуються в спинному мозку на клітинах ядра Кахаля, Кларка і мотонейронах.2.Средніе нейрони 30-60 мкм. Дендрити їх утворюють рецептори у внутрішніх органах і шкірі. Розміри волокон 5-12 мкм, швидкість 25 м / сек. Аксони клітин середнього розміру закінчуються в основному на нейронах проміжної зони і студневидного Роландова вещества.3.Клеткі малого розміру 15-30 мкм. Їх дендрити утворюють тонкоміелінізірованние або безмякотние волокна товщиною від 0,5 до 5 мкм. Ці дендрити формують, головним чином, рецептори шкіри ноцицептивной, дотиковий і відчуття дотику. Аксони їх закінчуються в студневидного речовині і на нейронах власного ядра спинного мозку.
НЕЙРОХІМІЧНІ класифікація: 1. ГАМК-ергічні нейрони2. Глютамат-ергічні 3 .Холінергіческіе 4. Аспартатергіческіе (передають біль), там же речовина Р - модулятор
болі.5. Речовина Р - модулятор болю.
У спинномозковому вузлі є від 18 до 20% нейронів ноцицептивной рецепції. Значення чутливих вузлів: 1 .Протонейрони сму і ЛМГ забезпечують первинну обробку всіх видів чутливості. 2 .Пук є першим елементом будь-якої рефлекторної дуги (соматичної або вегетативної). 3 .Протонейрони вузлів передають чутливу інформацію на строго певні центри спинного мозку. 4. Протонейрон - перший нейрон будь висхідній провідної системи. 5. Чутливі нейрони підтримують в тканинах певний рівень їх диференційованості, визначають цілісність структури всіх тканин. Поразка чутливих вузлів призводить до деафферентаціонние феномену, який проявляється в трофічних порушеннях, в освіті не загоюються трофічних виразок.
Спинний мозок. Вся чутлива інформація надходить в спинний мозок. Його довжина 43-45 см. Кількість сегментів 31-33. Сегменти однотипні за будовою, хоча іннервують різні ділянки і органи. Кожен метамер иннервируется з трьох сусідніх сегментов.Поперечний розріз спинного мозку на светомікроскопіческом рівні. Периферична частина (біла речовина) складається з товстих міелінізірованних нервових волокон. Біла речовина включає висхідні і низхідні провідні шляхи, які б поєднували головний і спинний мозок. Центральна частина (сіра речовина) - з безмякотних волокон і тел нейронов.Серое речовина представлено задніми рогами, передніми рогами і бічними (з 1-го грудного до 2-го поперекового сегмента) рогами. Між ними проміжна зона. Обидві половини с.м. симетричні. Вісь симетрії проходить по задній спайні лінії, центральному каналу і передньої ущелині. З епендіми каналу у дорослої людини розвивається інтероспінальний орган (епендіможелезістий орган). По периферії сірої речовини лежать власні провідні шляхи с.м.Тканевой склад с. в: тіла нейронів, безмякотние нервові волокна, протоплазматические астроцити, олігодендроціти, мікрогліоціти і мікроциркуляторного русла (аретріоли, капіляри соматичного типу, венули). Нервові клітини в сірій речовині зібрані в колонки в сагітальному розрізі. Кожна колонка іннервує певну групу м'язів, а кожна клітина строго певну групу волокон в кожній м'язі (рухова одиниця), тобто спинний і головний мозок мають соматотопическую організацію.
В даний час існує дві точки зору на організацію спинного мозку.
1. Праці Рамон-Кахаля. Він описав ядерну організацію сірої речовини с.м.
По краю заднього рогу розташовуються аксони протонейронов, які входять в спинний мозок (1-крайова зона Ліссауера). Далі розташовуються ворота болю (2-роландовой речовина). Далі скупчення великих мультиполярних нейронів утворюють 3-власне ядро заднього рогу, їх аксони формують спіноталяміческій шлях загальної чутливості в бічних канатиках. В основі заднього рогу мультиполярні нейрони утворюють 4-грудне ядро Кларка, їх аксони формують задній спінномозжечковий шлях Флексига.
У проміжній зоні розташовуються: 5-Ядро Кахаля, аксони цих клітин конвергируют на мотонейронах, 6-Два базилярних ядра в проміжній зоні, на них закінчуються всі, хто сходить шляху пірамідних і екстрапірамідних систем, 7-Латеральное ядро в бічних рогах - центр симпатичної вегетативної н. с. 8-Медіальне ядро, його аксони формують передній спінномозжечковий шлях Говерса.
У передніх рогах 5 ядер, які утворені скупченням мотонейронів: два лотеральних ядра - згиначі і розгиначі кінцівок; два медіальних ядра - згиначі і розгиначі тулуба; центральне ядро - згинач і розгинач плечового і тазового пояса. Клітини Рен-Шоу базилярних ядер забезпечують гальмівні процеси щодо діяльності мотонейронів, будучи посередниками в передачі центрального імпульсу (спадними пірамідними шляхами 90%) на мотонейрони. 10% пірамідних шляхів конвергує безпосередньо на мотонейрони.
Всі нейрони спинного мозку мультиполярними, але вони розрізняються за кількістю відростків: 1.ізодендрітіческіе нейрони - невелика кількість дендритів. Найдавніші. Розташовуються в проміжній зоні. Відповідають за Интероцептивні чутливість; 2.ідіодендрітіческіе (справжні) - з великою кількістю коротких відростків, які формують ідіодендрітіческіе клубки. Филогенетически найбільш досконалі. У роландовой речовині і в рухових ядрах передніх рогів, ядро Кларка. Відповідають за больову, тактильну і проприоцептивную чутливість. 3.аллодендрітіческіе - перехідна форма. Розташовуються на кордоні між проміжною зоною і передніми і задніми рогами. Власне ядро заднього рогу.
2. Рекседа, 1950 рік Засновники пластинчастої організації спинного мозку (На сагітальному зрізах). Кожна клітинна колонка іннервує певну групу м'язів. При цьому верхні клітини іннервують проксимальні м'язові волокна, а нижні - дистальні. Будь-яка колонка складається з рухових одиниць (аксон одного нейрона іннервує групу м'язових волокон) .Рексед виділив 10 пластин. Особливо яскраво виражені перші чотири, утворюючи в задніх рогах студневидного речовина болю, 5-6 пластини розташовуються на рівні власного ядра заднього рогу, 7 проміжна зона. 8-9 - передні роги, 10 - в області центрального каналу.
Організація рухової активності включає два апарати: 1. Сегментарний апарат спинного мозку (власний апарат спинного мозку) 2. Центральний апарат управління (свідомість) руховими актами
Власний апарат знаходиться в ієрархічному підпорядкуванні від головного мозку через командні нейрони Беца і Мейнерта.
У білій речовині спинного мозку розрізняють передні, задні і бічні канатики, що складаються з провідних шляхів. Існує дві системи провідних шляхів: висхідні провідні шляхи і спадні. Висхідні провідні шляхи (чутливі) несуть імпульс від периферії до ЦНС. Початком його є клітина спинномозкового вузла або відповідна їй клітина черепномозкових вузла. Задні канатики спинного мозку складаються тільки з висхідних систем. Передні канатики, за деяким винятком, складаються з тих, які сходять провідних шляхів. У бічних канатиках залягають як висхідні, так і спадні провідні шляхи. Причому, висхідні системи бічних канатиків лежать на периферії, а низхідні розташовуються ближче до сірого речовині.
Власний апарат спинного мозку - це нейрони спинномозкового вузла та спинного мозку, що утворюють сегментарні робочі центри, пов'язані з робочим органом. Матеріальним субстратом є соматична рефлекторна дуга.