Під інтенсивністю дихання розуміється кількість кислоро-да, яка споживається організмом в одиницю часу (швидкість дихання) на одиницю маси. Остання розраховується на сире або суху речовину всього організму або його м'яких тканин без урахування маси зовнішнього скелета. Велику порівняльну цінність мають дані про інтенсивність дихання, виражені відношенням по-споживання кисню до енергоємності тіла. Таке ставлення - хороша міра метаболічної активності живої речовини у раз-них організмів. За величиною газообміну (споживання кисню) можна досить точно судити про енерговитрати аеробних організ-мов.
З певною мірою умовності розрізняють обмін основний, стандартний, рутинний, активний і загальний (середній). Під основ-ним обміном розуміється рівень енерговитрат під час повного по-Коя голодних організмів в умовах абіотичного середовища, близьких до оптимальних. Стандартний обмін, близький за величиною до основ-ному, характеризує енерговитрати організмів з виключеною дві-готельних активністю в деяких строго певних умовах середовища, зокрема температурних. Під рутинним обміном розумі-ють швидкість його протікання у тварин в стані нормальної мимовільної активності. За величину активного обміну при-няти енерговитрати, пов'язані із забезпеченням рухової актив-ності тварин. Сукупність основного і активного обміну обо-позначають як загальний, або середній, обмін. Під ефективністю газообміну розуміється здатність організмів з тієї чи іншої повнотою витягувати кисень з води, що омиває дихальні по-поверхні, ступінь її дезоксігенізаціі в процесі дихання. Интен-ність і ефективність газообміну у різних гідробіонтів неодим-кові, залежать від їх стану і приспособительно змінюються під впливом умов середовища.
3.Устойчівость гідробіонтів до дефіциту кисню і заморні явища
Тільки далеко не всі гідробіонти, які стосуються преимущест-венно до бактерій і найпростіших, здатні постійно жити в біс-кисневої середовищі, т. Е. Відносяться до групи анаеробів. Придушую-ний більшість багатоклітинних тварин потребує кислоро-де, хоча деякі з них можуть переносити його відсутність і осу-вати аноксібіоз.
Стійкість гідробіонтів до дефіциту кисню. Здатність виживати у воді з низькими концентраціями кисню залежить від видової приналежності організмів, їх стану і умов зовн-ній середовища. Мінімальна, або порогова, концентрація кисню (Рт), що переноситься гідробіонтами, як правило, нижче для організ-мов, які живуть в природних середовищ існування в слабоаерірованной воді. Тому пелагические форми зазвичай менш толерантні до низьких концентрацій кисню, ніж бентосні, а серед послід-них мешканці мулу витриваліший форм, що населяють пісок, глину або камені. За подібним причин річкові форми більш вимогливим до киць-лород, ніж озерні, а холодноводні Оксифільні мешканців сильно прогріваються водойм. Наприклад, тих, що живуть в мулі ев-трофних водойм черв'яків Tubifex tubifex, личинок комарів Chao- borus і Chironomus Рт виражається десятими і сотими частками міліграма в літрі. Рачок Euphausia mucronata, що спускається під час добових міграцій в глибинні шари з дуже низьким со-триманням кисню, добре переносить його концентрації, близькі до 0. Для рачків Mysis relicta, личинок комарів Lauterbornia і Та- nytarsus, багатьох лососевих риб і ряду інших форм, населяють холодні чисті водойми, Рт дорівнює 3,5-4 мг / л. Рт досить силь-но змінюється з віком тварин, зазвичай знижуючись у дорослими-лих особин. Наприклад, для рачків Metamysis kowatewskyi довжиною 2-4 мм вона дорівнює 1,92 мг / л, а зі збільшенням розміру тварин до 5-9 і більше 9 мм знижується відповідно до 1,7 і 1,51 мг / л. Для рачків Artemia salina концентрація кисню, що викликає пер-ші ознаки гноблення життя у науплиальний стадій, средневоз-вікові і дорослих рачків, дорівнює відповідно 0,50; 0,34 і 30 мг / л (Воскресенський, Хайдаров, 1968).
Чутливість до дефіциту кисню може загострюватися на окремих стадіях розвитку. Так, для молоді лосося в перші 40 днів після вилуплення порогове кількість кисню одно мг / л, до 50-го дня воно підвищується до 3, а до 107-го дня падає до 1,3 мг / л. Як правило, стійкість до нестачі кисню у тварин різних систематичних груп тим вище, чим вони менш рухливі.
Із зовнішніх факторів на величину Рт найбільшою мірою впливає температура. З її підвищенням обмін організмів віку-ет, їх потреба в кисні збільшується і для її задовольнити-ня потрібні більш сприятливі респіраторні умови. Напри-заходів, Рт у карася і тиляпии з підвищенням температури від 30 до 35 ° С зростає в І1,5-2 рази (Mohamed, Kutty, 1982). Зазвичай на-блюдается досить тісну кореляцію між величинами Рт і Рso. Для риб цей зв'язок, згідно Л. Б. Кляшторіну (1982), добре апроксимується рівнянням: Р'а-7,4 + 0,74 Рт, де Рso і Рт ви-ражени в гПа.
При тимчасової аноксии у багатьох гідробіонтів аеробний обмін йде за рахунок мобілізації запасів кисню з каротиноїдів, гем- містять пігментів і інших депо. Зазвичай цих запасів вистачає не більше, ніж на кілька десятків хвилин. Подальше добуваючи-ня енергії забезпечується за рахунок анаеробного гліколізу і дру-шими способами. Загальна тривалість перебування і виживання гідро-Біонт при аноксії залежить від їх видової приналежності, фі-фізіологічних стану і зовнішніх умов. Форми, у яких лактат, що утворюється при гліколізі, не накопичується, здатні жити за відсутності кисню значно довше тих, що накапл-вают молочну кислоту. Другі після переходу в аеробні усло-вия виявляють «екстрадиханіе» - підвищення споживання киць-лорода, пов'язане з окисленням накопичилися недоокислених со-єднань. У перших форм «екстрадиханія» не спостерігається, «киць-лородной заборгованості» не виникає, і вони при невеликих енер-гетіческіх витратах можуть жити без кисню декілька місяців. Наприклад, сеголетки карася при температурі 3-8 ° С жили анаероб-но більше двох місяців. Подібна картина відзначена для коропа (в зимових умовах) і деяких інших риб. За відсутності кисню срібний карась при низькій температурі може виділяти СОГ в кількості до Уз тієї величини, яка спостерігається в аеробних умовах. Утворений лактат перетворюється на етанол, який через зябра виводиться з організму в воду (Jiirs, 1982).
Тварини, які накопичують при аноксібіозе недоокислені продукти, менш стійкі до тривалого відсутності кисню. Черепахи, пірнаючи, можуть жити за рахунок гліколізу кілька годин або днів, і, спливаючи, компенсують «кисневу заборгованість». Личинки хірономід хоча і накопичують лактат, але, повністю ті-ряя рухливість і перебуваючи в стані пасивного анаеробіозу, витримують тижні і місяці аноксии. Устриці і інші Молл-скі, які замикають раковини під час відливу, безболісно видер-жива аноксію протягом декількох годин, накопичуючи продук-ти гліколізу. За рахунок гліколізу пластінчатожаберниє молюски отримують до 30% енергії, що витрачається. Замикаючи стулки, напри-заходів, при дії отрут, вони повністю переходять на анаеробний обмін. Що мешкають в нірках рачки Urogebia і Callianassa спо-собнимі виживати під час відсутності кисню кілька діб за рахунок глікогену і аспартату (Zebe, 1982). Більше доби живуть без киць-лорода молюски Mytilus edulis, використовуючи глікоген і глутамат.
Здатність до аноксібіозу найбільш характерна для представи-телей донної фауни, що мешкають в умовах періодичного знижуючи-ня концентрації кисню до величин, близьких до 0. Під час аноксібіоза вони не харчуються, втрачають рухливість, перестають ра-сти і розвиватися. Концентрація кисню, нижче якої гідро-Біонт переходять від активного існування до пасивного, зави-сит від видових особливостей, розміру і ряду інших чинників. Як правило, форми, що живуть в більш аерірованной середовищі, впадають в аноксібіоз раніше, коли кисень є ще в помітних кількістю-ствах. Молоді організми, зазвичай більш вимогливі до содер-жанію кисню, вимикаються з активного життя раніше дорослими-лих.
Тема лекції № 10: Зростання, розвиток і енергетика гідробіонтів
Мета лекції: вивчення розвитку гідробіонтів як генеральна стратегія існування видів у водному середовищі.
1.Рост і форми росту
2.Развитие і тривалість розвитку.
3.Енергетіка зростання і розвитку
Генеральна стратегія існування видів орієнтована на максимальне збільшення їх функціонального значення в біосфері, посилення ролі в круговороті речовин і біологічної трансформа-ції енергії на Землі. Реалізація цієї загальної тенденції достига-ється, зокрема, існуванням величезного розмаїття форм росту і розвитку особин. В процесі зростання, т. Е. Збільшення маси і енергоємності тіла, організми накопичують негентропії, вовле-кая в круговорот речовин відсталі компоненти середовища.
Зростанню організмів супроводжує їх розвиток - поступальний через трансформаційних змін всієї організації тіла, спрямоване на досягнення оп-тімального репродуктивного стану, забезпечення необхідної ефективності розмноження. Періоди зростання і розвитку зазвичай більш-менш чітко чергуються один з одним. Як правило, під час швидкого зростання диференціації тіла не відбувається або вона слабшає; в періоди бурхливої диференціювання зростання різко гальм-зітся, а іноді зовсім припиняється або навіть стає отрица-них (наприклад, під час линьки членистоногих, коли вони пе-РЕСТАВ харчуватися).
В ході онтогенезу, перебудовуючись структурно і функціонально, організми досягають репродуктивної зрілості. Чим більше обра-зуется нащадків і вище їхня здатність до виживання, тим успішніше реализу-ється життєва стратегія виду - максимізація в біосфері свій-жавної йому форми трансформації речовин і енергії, універсал-ція свого «способу життя», граничне посилення своєї біогео- хімічної функції на землі. Оскільки така тенденція свойст-Венна всім видам, це посилює їх конкуренцію за матеріальні та енергетичні ресурси біосфери, розширює ресурсну базу життя, інтенсифікує в еволюційному аспекті біологічний кругообіг речовин і потік енергії в біосфері.