Нервово-м'язовий синапс, за допомогою якого мотонейрон пов'язаний з м'язовим волокном, має дві основні частини - нервову (пресинаптическую) і м'язову (постсинаптическую). Пресинаптическая частина складається з кінцевої гілочки аксона, зануреної в поглиблення на поверхні м'язового волокна. Нервове закінчення містить понад мільйон бульбашок ацетилхоліну (АХ), який виконує роль медіатора в нервово-м'язової синаптичної передачі збудження. Покриває кінцеву гілочку поверхнева мембрана має специфічні морфологічні і фізіологічні особливості і тому називається
Мембрана, що покриває м'язове волокно в області нервово-м'язового синапсу, називається постсинаптичної мем-браной, або кінцевий платівкою. Вона утворює численні складки, що йдуть в глиб м'язового волокна і збільшують її поверхню. Постсинаптическая мембрана має особливі, чутливі до АХ холінорецепторние ділянки і містить фермент ацетилхолінестеразою (АХЕ), здатний руйнувати АХ.
Пре-і постсинаптичні мембрани розділені вузькою синаптичної щілиною, яка відкривається в межкле-точне простір.
Процес скорочення пов'язаний з виникненням потенціалу дії м'язового волокна і його поширенням не тільки по поверхно-стной мембрані, а й по мембранами, вистилають поперечні трубочки Т-сістеми.Распространеніе електричної хвилі всередину волокна призводить, в свою чергу, до деполяризації мембран цистерн поздовжніх трубочок саркоплазматичного ретикулума. Ця ДеПол-ризация викликає швидкий вихід іонів кальцію, що знаходяться в цистернах, в межфібрйллярное простір. Вільні іони кальцію в межфібріллярних просторі запускають процес скорочення. Наведена сукупність явищ, що обумовлюють зв'язок між порушенням (потенціалом дії) і скороченням м'язових волокон, має різні назви: «електромеханічна зв'язок», або «електромеханічне спряження» (ЕМС), зв'язок «порушення - скорочення», «мембранно-миофибриллярних зв'язок».
Вивільнені з цистерн саркоплазматичного ретикулума іони кальцію зв'язуються з тропонином на тонкому, актиновом, міофіламенти. В результаті усувається гальмуючий вплив тропоніну на взаємодію головок міозину з актином. Головки молекул міозину рухаються в напрямку до Актинові молекулам і прикріплюються до них. При цьому косо розташовані по-перцеві містки здійснюють поздовжню тягу, завдяки якій відбувається ковзання тонких миофиламентов уздовж товстих (теорія ковзання). При цьому тонкі, актинові, Міофи-Ламент «втягуються» в проміжки між товстими, міозіновимі, миофиламентами
31. Скорочення м'язового волокна.
Характер (режим) скорочень м'язових волокон визначається частотою імпульсації мотонейронів.
У відповідь на імпульс, що приходить до м'язових волокон від мотонейрона, виникає швидка сократительная реакція цих волокон. Такий процес називається одиночним скороченням. Сутність цього процесу полягає в активації скорочувальних елементів - міофібрил, що викликає підйом напруги і посліду-ющее вкорочення м'язового волокна. При ізометричному сокраще-ванні м'язові волокна коротшають за рахунок розтягування послідовно-них пружних елементів м'язи і сухожиль, передаючи напруги-ня на реєструючий пристрій, а в умовах звичайної діяльності м'язи - на кісткові важелі. При фізіологічному скорочення активація скорочувальних елементів призводить до підйому внутрішнього напруження, що викликає вкорочення м'яза. Таким чином, криві изометрического абоізотонічного скорочень служать зовнішнім проявом активації скорочувального апарату - його активного стану.
Більш швидко скорочуються м'язові волокна мають більш короткий період активного стану. Напругу при одиночному скороченні зазвичай в кілька разів менше, ніж максимально можлива напруга даних м'язових волокон.
М'язові волокна працюють в режимі одиночних скорочень при відносно низькій частоті імпульсації мотонейронів. Частота імпульсації мотонейронів, при якій їх м'язові волокна працюють в режимі одиночних скорочень, неоднакова у різних ДЕ. Чим повільніше ДЕ, тим рідше частота імпульсації мотонейрона, при якій його м'язові волокна працюють в режимі одиночних скорочень.
Режим тетанического скорочення. Такий режим роботи м'язових волокон виникає при відноси-кові високій частоті імпульсації мотонейрона. У цих випадках інтервали між суміжними імпульсами мотонейрона коротше, ніж тривалість одиночного скорочення іннервіруємих їм м'язових волокон. Якщо другий імпульс від мотонейрона приходить до того, як закінчився перший цикл скорочення, другий цикл накладається на попередній і сумарний відповідь м'язових волокон стає більше, ніж при одиночному скороченні. Це перевищення в силі ізометричної напруги залежить від інтервалів між імпульсами. При цьому величина відповіді на каж-дий наступний імпульс менше, ніж на попередній. Після кількох перших імпульсів наступні відповіді м'язових волокон не змінюють досягнутого напруги, але підтримують його. Такий режим скорочення м'язових волокон називається повним, або гладким, тетанус. Частота імпульсації мотонейрона, при якій його м'язові волокна розвивають повний тетанус, називається частотою злиття, або частотою повного, гладкого, тетануса. Частоту імпульсації мото-нейрона для повного тетануса називають максимальною. Збільшення частоти імпульсації мотонейронів понад максимальну не викликає зміни в максимальній напрузі м'язових волокон. У деяких межах чим вище початкова частота імпульсації мотонейрона, тим швидше наростає напруга в м'язових волокнах.
Якщо зовнішнє навантаження на м'язи менше, ніж її напруга, м'яз коротшає і викликає рух. Це концентричний, або миометрическом, тип скорочення. В експериментальних умовах при електричному подразненні ізольованою м'язи її вкорочення відбувається при постійній напрузі, рівному зовнішньої навантаженні. Тому цей тип скорочення називають також фізіологічним.
Якщо зовнішнє навантаження на м'язи більше, ніж її напруга, раз-Віва під час скорочення, м'яз розтягується. Це ексцентричний, або Пліометріческіе, тип скорочення. Концентричний і ексцентричний типи скорочення, т. Е. Скорочення, при яких м'яз змінює довжину, відносяться до динамічної формі скорочення.
Скорочення м'язи, при якому вона розвиває напругу, але не змінює своєї довжини, називається изометрическим. Це статична форма скорочення. Вона виникає в двох випадках: коли зовнішнє навантаження дорівнює напрузі, що розвивається м'язом при скороченні, або коли зовнішнє навантаження перевищує напруга м'язи, але відсутні умови для розтягується-ня м'язи під впливом цієї зовнішньої навантаження.
При динамічних формах скорочення проводиться зовнішня робота: при концентричному скорочення - позитивна, при ексцентричному - негативна. Величина роботи в обох випадках визначається як добуток зовнішнього навантаження (піднятої ваги) на пройдену відстань. При ізометричному скороченні «відстань» дорівнює нулю, і, згідно з фізичним законом, в цьому випадку м'яз не робить ніякої роботи. Однак з фізіологічної точки зору ізометричне скорочення вимагає витрати енергії і може бути дуже виснажливим. У цьому випадку робота може бути визначена як добуток величини напруги м'язи на час її сокращенія.Во час ізометричного скорочення в тепло перетворюється вся виділяється м'язом енергія, а при динамічному скороченні не менше 50% її енергії.