1. Види кровотворення
2. Теорії кровотворення
3. Т-лімфоцітопоеза
4. По-лімфоцітопоеза
1. Кровотворення (гемоцитопоез) процес утворення формених елементів крові.
Розрізняють два види кровотворення:
мієлоїдний кровотворення:
· Еритропоез;
· Гранулоцитопоез;
· Тромбоцитопоез;
· Моноцитопоезу.
лимфоидное кровотворення:
· Т-лімфоцітопоеза;
· По-лімфоцітопоеза.
Крім того, гемопоез підрозділяється на два періоди:
· Ембріональний;
· Постембріональний.
Ембріональний період гемопоезу призводить до утворення крові як тканини і тому являє собою гистогенез крові. Постембріональний гемопоез являє собою процес фізіологічної регенерації крові як тканини.
Ембріональний період гемопоезу здійснюється поетапно, змінюючи різні органи кровотворення. Відповідно до цього ембріональний гемопоез підрозділяється на три етапи:
· Жовтковий;
· Гепато-тимус-ліенальний;
· Медулла-тимус-лімфоїдний.
Жовтковий етап здійснюється в мезенхіми жовткового мішка, починаючи з 2-3-го тижня ембріогенезу, з 4-го тижня він знижується і до кінця 3-го місяця повністю припиняється. Процес кровотворення на цьому етапі здійснюється наступним чином, спочатку в мезенхіми жовткового мішка, в результаті проліферації мезенхімальних клітин, утворюються «кров'яні острівці», що представляють собою осередкові скупчення отростчатих мезенхімальних клітин. Потім відбувається диференціювання цих клітин в двох напрямках (дивергентная диференціювання):
· Периферичні клітини острівця стають більш щільними, з'єднуються між собою і утворюють ендотеліальну вистилку кровоносної судини;
· Центральні клітини округлюються і перетворюються в стовбурові клітини.
З цих клітин в судинах, тобто інтраваскулярного починається процес утворення первинних еритроцитів (еритробластів, мегалобластів). Однак частина стовбурових клітин виявляється поза судинами (екстраваскулярний) і з них починають розвиватися зернисті лейкоцити, які потім мігрують в судини.
Найбільш важливими моментами жовткового етапу є:
· Освіту стовбурових клітин крові;
· Утворення первинних кровоносних судин.
Трохи пізніше (на 3-му тижні) починають формуватися судини в мезенхіми тіла зародка, проте вони є порожніми щілиноподібні утвореннями. Досить скоро судини жовткового мішка з'єднуються з судинами тіла зародка, по цих судинах стовбурові клітини мігрують в тіло зародка і заселяють закладки майбутніх кровотворних органів (в першу чергу печінку), в яких потім і здійснюється кровотворення.
Гепато-тимус -ліенальний етап гемопоезу здійснюється на початку в печінці, дещо пізніше в тимусі (вилочкової залози), а потім і в селезінці. У печінці відбувається (тільки екстраваскулярний) в основному мієлоїдний кровотворення, починаючи з 5-го тижня і до кінця 5-го місяця, а потім поступово знижується і до кінця ембріогенезу повністю припиняється. Тимус закладається на 7-8-му тижні, а дещо пізніше в ньому починається Т-лімфоцітопоеза, який триває до кінця ембріогенезу, а потім в постнатальному періоді до його інволюції (в 25-30 років). Процес утворення Т-лімфоцитів в цей момент носить назву антиген незалежна диференціювання. Селезінка закладається на 4-му тижні, з 7-8 тижні вона заселяється стовбуровими клітинами і в ній починається універсальне кровотворення, тобто і міелоілімфопоез. Особливо активно кровотворення в селезінці протікає з 5-го по 7-ий місяці внутрішньоутробного розвитку плода, а потім мієлоїдний кровотворення поступово пригнічується і до кінця ембріогенезу (у людини) воно повністю припиняється. Лімфоїдне ж кровотворення зберігається в селезінці до кінця ембріогенезу, а потім і в постембріональному періоді.
Отже, кровотворення на другому етапі в названих органах здійснюється майже одночасно, тільки екстраваскулярний, але його інтенсивність і якісний склад в різних органах різні.
Медулла-тимус-лімфоїдний етап кровотворення. Закладка червоного кісткового мозку починається з 2-го місяця, кровотворення в ньому починається з 4-го місяця, а з 6-го місяця він є основним органом миелоидного і частково лимфоидного кровотворення, тобто є універсальним кровотворних органом. У той же час в тимусі, в селезінці і в лімфатичних вузлах здійснюється лимфоидное кровотворення. Якщо червоний кістковий мозок не в змозі задовольнити збільшену потребу в клітинах крові (при кровотечі), то гемопоетичних активність печінки, селезінки може активізуватися - екстрамедулярне кровотворення.
Постембріональний період кровотворення - здійснюється в червоному кістковому мозку і лімфоїдних органах (тимусі, селезінці, лімфатичних вузлах, мигдалинах, лімфоїдних фолікулах).
Сутність процесу кровотворення полягає в проліферації і поетапної диференціювання стовбурових клітин в зрілі формені елементи крові.
2. Теорії кровотворення:
· Унітарна теорія (А. А. Максимов, 1909 г.) - все формені елементи крові розвиваються з єдиного предшественнікастволовой клітини;
· Дуалістична теорія передбачає два джерела кровотворення, для миелоидного і лімфоїдного;
· Поліфілетічеського теорія передбачає для кожного форменого елемента своє джерело розвитку.
В даний час загальноприйнятою є унітарна теорія кровотворення, на підставі якої розроблена схема кровотворення (І. Л. Чертков і А. І. Воробйов, 1973 г.).
У процесі поетапної диференціювання стовбурових клітин в зрілі формені елементи крові в кожному ряду кровотворення утворюються проміжні типи клітин, які в схемі кровотворення становлять класи клітин. Всього в схемі кровотворення розрізняють 6 класів клітин:
· 1 клас - стовбурові клітини;
· 2 клас - напівстовбурові клітини;
· 3 клас - уніпотентние клітини;
· 4 клас - бластні клітини;
· 5 клас - дозрівають клітини;
· 6 клас - зрілі формені елементи.
Морфологічна та функціональна характеристика клітин різних класів схеми кровотворення.
1 клас - стовбурова поліпотентні клітина, здатна до підтримки своєї популяції. За морфології відповідає малому лімфоцити, є полипотентной. тобто здатною диференціюватися в будь-який формений елемент крові. Напрямок диференціювання стовбурової клітини визначається рівнем вмісту в крові даного форменого елемента, а також впливом мікрооточення стовбурових клітин - індуктивним впливом стромальних клітин кісткового мозку або іншого кровотворного органу. Підтримка чисельності популяції стовбурових клітин забезпечується тим, що після мітозу стовбурової клітини одна з дочірніх клітин стає на шлях диференціювання, а інша приймає морфологію малого лімфоцита і є стовбурової. Діляться стовбурові клітини рідко (1 раз в півроку), 80% стовбурових клітин знаходяться в стані спокою і тільки 20% в мітозі і подальшої диференціювання. У процесі проліферації кожна стовбурова клітина утворює групу або клон клітин і тому стовбурові клітини в літературі нерідко називаються колонії-утворюють одиниці - КУО.
2 клас - напівстовбурові, обмежено поліпотентні (або частково коммітірованние) клітини-попередниці мієлопоез і лімфопоезу. Мають морфологію малого лімфоцита. Кожна з них дає клон клітин, але тільки мієлоїдних або лімфоїдних. Діляться вони частіше (через 3-4 тижні) і також підтримують чисельність своєї популяції.
3 клас - уніпотентние поетіного-чутливі клітини-попередниці свого ряду кровотворення. Морфологія їх також відповідає малому лімфоцити. Здатні диференціюватися тільки в один тип форменого елемента. Діляться часто, але нащадки цих клітин одні вступають на шлях диференціювання, а інші зберігають чисельність популяції цього класу. Частота поділу цих клітин і здатність диференціюватися далі залежить від вмісту в крові особливих біологічно активних речовин - поетіного. специфічних для кожного ряду кровотворення (еритропоетин, тромбопоетінов і інші).
Перші три класи клітин об'єднуються в клас морфологічно неідентифіковані клітин, так як всі вони мають морфологію малого лімфоцита, але потенції їх до розвитку різні.
4 клас - бластні (молоді) клітини або бласти (еритробластів, лімфобластів і так далі). Відрізняються по морфології як від трьох попередніх, так і наступних класів клітин. Ці клітини великі, мають велике пухке (еухроматин) ядро с 2 4 ядерця, цитоплазма базофильна за рахунок великого числа вільних рибосом. Часто діляться, але дочірні клітини все вступають на шлях подальшої диференціювання. За цитохімічним властивостям можна ідентифікувати бласти різних рядів кровотворення.
5 клас - клас дозрівають клітин, характерних для свого ряду кровотворення. В цьому класі може бути кілька різновидів перехідних клітин - від однієї (пролімфоціт, промоноціт), до п'яти в еритроцитарної ряду. Деякі дозрівають клітини в невеликій кількості можуть потрапляти в периферичну кров (наприклад, ретикулоцити, юні і паличкоядерні гранулоцити).
Електронна бібліотека BooksCafe.net
скачати безкоштовно 200 000 книг