Опорно-рухова система клітини. Проміжні філаменти клітини.
Опорно-рухова система і її компоненти в якості каркаса клітини забезпечують протидію зовнішнім фізичних факторів і в той же час легко перебудовуються і змінюють форму клітини, беруть участь в регуляції потоків гіалоплазми та рух органел.
До компонентів клітини з опорно-руховою функцією відносяться проміжні філаменти, мікрофіламенти, мікротрубочки і їх спеціалізовані похідні (мікроворсинки, стереоціліямі, вії і джгутики). З діяльністю цих структур пов'язано виконання практично всіх клітинних функцій.
проміжні філаменти
Проміжні філаменти побудовані з фібрилярних білкових мономерів. Їх просторова конструкція нагадує плетіння каната товщиною близько 8-10 нм. У клітці вони локалізуються у вигляді тривимірної мережі переважно в околоядерной області і зібрані в пучки, які направляються до периферії клітини. Тут вони входять або до складу десмосом і полудесмосом (в клітинах епітеліальних тканин), або направляються в відростки нервових клітин. Ці частини цитоскелета характерні для всіх видів клітин, однак особливо добре розвинені в клітинах, що зазнають механічні навантаження, наприклад, в клітинах епідермісу, м'язових клітинах, нейронах. До групи проміжних філаментів входить кілька споріднених білків, однак в різних клітинах це, як правило, різні білки.
У клітинах мезенхимного походження (сполучнотканинних, ендотеліальних, клітинах крові) проміжні філаменти складаються з віментину. В м'язових клітинах білок проміжних філаментів називається десміном (в поперечноісчерченних м'язових волокнах десміновие філаменти входять до складу Z-ліній). В нейронах проміжні філаменти підтримують форму відростків нервових клітин і фіксують трансмембранні білки іонних каналів. У клітинах епідермісу проміжні філаменти, зв'язуючись з іншими білками, формують рогову речовину, що представляє собою потужний захисний шар шкіри, непроникний для багатьох водорозчинних небезпечних для організму сполук. Нарешті у всіх клітинах в складі ядра знаходяться білки ядерної пластинки (ламіни). На відміну від стійких проміжних філаментів цитоплазми шари філаментів ядерної пластинки легко розбираються під час мітотичного поділу клітини.
Основними функціями проміжних філаментів є: опорна, підтримання форми клітини, участь у формуванні міжклітинних з'єднань типу десмосом і полудесмосом, спеціальні функції в різних типах клітин.
Мікрофіламенти і їх похідні
Це ниткоподібні скоротні освіти товщиною близько 5 нм, складаються з білка актину і є універсальними елементами цитоскелету. У цитоплазмі Актинові мікрофіламенти розташовуються поодинці, або у вигляді сітки і пучків, а з внутрішньої сторони плазмолеми утворюють згущення - кортикальний шар клітини, або Кортекс. В останньому актинові філаменти утворюють мережу за допомогою зв'язують (лінкерних) білків, одним з яких є філамін. Філаменти актинового кортекса фіксуються до плазмолемме за допомогою плазмолеммальних інтегральних білків - интегринов. У спеціалізованих ділянках плазмолеми і адгезійних контактів актин може ставати трансмембраним білком.
У всіх клітинах Актинові філаменти взаємодіють з модифікованою формою міозину, представленої мономерний структурою - мініміозіном. Мініміозін з'єднаний з клітинними органелами і полегшує їх транспорт, а також переміщення везикул вздовж Актинові філаментів. При полімеризації Актинові мікрофіламентів виникають локальні переміщення цитоплазми, необхідні для руху клітини.
Спеціалізованими похідними микрофиламентов є мікроворсинки і їх ущільнені комплекси - стереоціліямі. Мікроворсинки - це тонкі (0,1 мкм) і довгі (близько 1 мкм) вирости апікальної (верхівкової) частини клітин. Усередині кожної мікроворсинки розташовується пучок Актинові мікрофіламентів в кількості 20-30. Одними кінцями філаменти закріплені на вершині мікроворсинки, а нижня частина филаментов вплітається в актинового кортекс. Філаменти зв'язуються в пучок поперечно розташованими білковими молекулами (зв'язками) фасцину і фімбріна. У складі мікроворсинок виявлений і скоротливий білок мініміозін, який викликає вкорочення і подовження мікроворсинок.
Основними функціями микрофиламентов є: підтримка форми і надання жорсткості клітці (здійснюється кортексом); участь у формуванні міжклітинних з'єднань, участь в транспортних процесах - ендо-, піно-, екзоцитозу (здійснюється кортексом); участь в процесах переміщення клітинних органел, транспортних і секреторних пухирців (здійснюється актиновими микрофиламентами з мініміозіном, асоційованим з поверхнею зазначених структур) і в освіті мікроворсинок і стереоціліямі, в формуванні спеціалізованих для м'язових структур акто-миозинових скорочувальних комплексів, а також в освіті клітинної перетяжки при цитотомії.