• Центросоми розташовані на полюсах веретена і беруть участь в його утворенні
• Центросоми беруть участь в нуклеации микротрубочек і після цього часто залишаються пов'язаними з їх мінус-кінцями
• Центросоми складаються з двох центріолей, оточених періцентріолярним матеріалом
• Для створення нової центросоми необхідно подвоєння (дуплікація) центріолей
• Дуплікація центриолей контролюється клітинним циклом і скоординована з реплікацією ДНК
• Дуплікація центриолей відбувається в процесі утворення і зростання нової центриоли, яка з моменту утворення примикає до існуючої
Дві центриоли розташовані під прямим кутом один до одного, так, що одна виглядає як коло, а інша як прямокутник.
Навколо першої центриоли знаходиться скупчення гранулярного матеріалу
(Порівняйте область, що примикає до центриоли, з більш віддаленими частинами цитоплазми,
які пофарбовані менш інтенсивно і де помітно присутність багатьох мембранних везикул).
Коли клітина наближається до мітозу, в ній відбувається ряд змін. Для клітин ссавців найбільш помітні зміни полягають в зникненні з цитоплазми довгих пучків мікротрубочок і в появі двох променистих астральних структур, що складаються з більш коротких мікротрубочок, які часто називають зірками. Цей процес показаний на малюнку нижче. Кожна з радіальних променистих структур оточує ЦЕНТРОС. При розбіжності центросом з цих структур в клітинах ссавців утворюється веретено.
Оскільки дві центросоми утворюють полюса веретена, вкрай важливо, щоб в момент митозе в клітці знаходилися тільки дві центросоми. Коли обидві астральні структури починають взаємодіяти при утворенні веретена, його структура стабілізується хромосомами. Основну роль при цьому відіграють їх кінетохор.
При утворенні клітини кожна містить одну ЦЕНТРОС, яка дістається їй від одного полюса веретена при попередньому розподілі. У неделящихся клітинах ця маленька органела зазвичай розташована поблизу від клітинного центру, де вона тісно пов'язана з ядром. В інтерфазі центросома діє як центр організації мікротрубочок. З його участю в цитоплазмі створюється мережа мікротрубочок, яка пронизує клітку. Ця мережа бере участь в організації цитоплазми і в транспорті різних матеріалів і органел всередині клітини.
Центросоми утворюють мережу мікротрубочок, діючи як сайти їх нуклеации. В межах центросоми микротрубочка починає рости з кільцеподібного комплексу, що містить один з типів тубуліну, званий у-тубуліном. Після того як нуклеація завершилася, мінус-кінець мікротрубочки зазвичай залишається пов'язаним з центросомой. Потім микротрубочка починає подовжуватися або скорочуватися за рахунок додавання або видалення молекул тубуліну до плюс-кінця, який розташований на деякій відстані від центросоми. Протягом різних періодів часу мікротрубочки залишаються пов'язаними з центросомой і в деяких клітинах відокремлюються від центросом під дією локалізованих в них ферментів.
Зв'язок з центросомой здійснюється за допомогою декількох структурних білків, а також моторів, просуваються до мінус-кінця, включаючи цитоплазматический динеина і білки, які відносяться до групи кінезин (HSET).
Кожна центросома. що знаходиться в клітці, в мітозі здатна до утворення полюса веретена. Веретено володіє біполярної структурою, оскільки зазвичай клітини вступають в мітоз, володіючи двома Центросоми. Якщо в клітці знаходиться більше двох центросом і вона вступає в мітоз, то буде утворюватися веретено, що містить занадто багато полюсів, і потомство таких клітин може характеризуватися анеуплоїдних. Це запобігає спеціальними механізмами, які дозволяють Центросоми в клітинному циклі реплицироваться тільки один раз.
Коли ці контрольні механізми перестають функціонувати, утворюється занадто багато центросом. які можуть привести до утворення генетичних дефектів і до розвитку ракових клітин і пухлин. Для того щоб зрозуміти, яким чином забезпечується біполярна структура веретена, необхідно з'ясувати будову центросоми і механізм контролю її реплікації.
У митотических клітинах здатність центросом до нуклеации микротрубочек зростає,
і кожна з реплицироваться центросом нуклеірует щільні радіальні структури (зірки),
що складаються з прямих коротких мікротрубочок.
Микротрубочки флуоресцируют зеленим кольором, ДНК - синім.
У світловому мікроскопі в більшості клітин центросоми виглядають як одна або дві точки. Для того щоб детально досліджувати ці органели і оцінити всю складність їх будови, використовують електронну мікроскопію (ЕМ). В електронному мікроскопі видно, що центросома містить пару структур, званих центриоли. Кожна центриоль є кругову структуру, яка містить дев'ять триплетів мікротрубочок, розподілених рівномірно по периметру циліндра діаметром 0,3 мкм.
Ще в 1888 р Бовери з співробітниками прийшли до висновку, що центриоль, яка була з працею видна в їх світловому мікроскопі, являє собою тривалий час існує і незалежну органеллу, яка утворюється тільки при розподілі предсуществующей центриоли. Дійсно, за рідкісним винятком, нові центриоли утворюються тільки в зв'язку з існуючою центриолями. У деяких клітинах тісний зв'язок між двома центриолями зберігається протягом клітинного циклу. Однак в інтерфазі, у багатьох клітинах цей зв'язок порушується, і дві центріолі незалежно переміщаються по клітці.
Кожна центриоль пов'язана з областю дифузного матеріалу, яка в електронному мікроскопі виглядає непрозорою. Якщо дивитися на центриоль з боку торця, то непрозора область розташована навколо центриоли. Цей періцентріолярний матеріал складається з великої кількості білків, прикріплених до каркасу. Як правило, материнська центриоль містить більше цього матеріалу в порівнянні з дочірньою, принаймні до моменту завершення наступного циклу реплікації центриоли. Серед білків періцентріолярного матеріалу знаходиться декілька типів білкових моторів микротрубочек і у-тубулінових кільця, які беруть участь в нуклеации микротрубочек. Самі центриоли також містять ряд специфічних структур і ферментів, деякі з яких також присутні в періцентріолярном матеріалі.
В інтерфазі клітинного циклу центросоми виконують кілька спільних функцій. У більшості клітин в фазі G1 материнська центриоль ініціює утворення довгою тонкої структури, покритої мембраною, що відходить від поверхні клітини, яка називається первинна вія.
Хоча зазвичай на них не звертають уваги, первинні вії можна спостерігати дуже часто, і легше перерахувати клітини, у яких вони відсутні, ніж ті, які ними володіють. У деяких епітелію ці структури можуть сягати більше ніж на 20 мкм від тіла клітини. Оскільки ці структури не виявляються у багатьох трансформованих клітин, первинні вії не грають критичної ролі в житті клітини. Цей факт дозволив дослідникам припустити, що вони просто є рудиментарні освіти, подібно апендикса.
Однак зовнішні сегменти паличок і колбочок очі - високоспеціалізовані структури. в яких відбувається поглинання фотонів, утворені похідними від первинних війок, і накопичуються дані, що первинні вії також необхідні для процесів нормального розвитку і функціонування тканин.
У клітинах тварин кількість пар центриолей визначає число центросом. Тому клітини контролюють число центросом, які вони містять, за рахунок регулювання реплікації центриолей. Тільки починають з'являтися роботи, в яких розкриваються механізми контролю за точним подвоєнням центриолей, і зв'язку цього подвоєння з активністю ядра в клітинному циклі (наприклад, з процесом реплікації ДНК). В даний час очевидно, що наступ реплікації центриолей контролюється змінами в цитоплазмі, що вказує на регулюючу роль розчинної фактора. Поряд з цим, умови, що дозволяють центри-олям вступити в фазу реплікації, існують тільки в S-фазі клітинного циклу, коли також реплицируется ДНК.
Мабуть, основним регулятором реплікації центросом є CDK2 киназа і її активатори циклин А і Е. Ці регулятори активуються перед початком S-фази і також контролюють входження клітини в фазу синтезу ДНК. Те, що один і той же регулятор контролює реплікацію ДНК і центріолей, забезпечує скоординованість двох цих процесів, так що клітина входить у митоз по завішені реплікації центросоми і хромосом. Хоча невідомо, як ініціюється Дуплікація центриолей, не цілком ясно, яким чином вона обмежується утворенням однієї нової центриоли з кожної предсуществующей.
Почавшись, Дуплікація центриолей призводить до поступового утворення нової центриоли, що примикає до кожної з двох, з якими клітина вступила в S-фазу. Одна з них називається дочірньої і є більш молодий, оскільки утворилася в попередньому клітинному циклі. Інша, материнська, утворилася в ранньому циклі і характеризується наявністю первинної вії. Перша ознака реплікації центриоли складається в появі двох коротких процентріолей, кожна з яких поширюється під прямим кутом до стінки однієї з центріолей.
Цей процес не залежить від фізичного взаємодії між двома вихідними центриолями. оскільки відбувається, навіть коли вони роз'єднані. Після утворення процентріолей вони повільно елонгіруют до тих пір, поки їх довжина не досягне розмірів зрілої центриоли до моменту мітозу. Хоча в разі материнської і дочірньої центріолі процентріолі утворюються і ростуть однаковим чином, більша частина періцентріолярного матеріалу залишається пов'язаним з більш зрілою, материнської центріолі.
Зрештою, в процесі дуплікації дочірня центриоль накопичує новий періцентріолярний матеріал; частково це відбувається за рахунок микротрубочек, які вона організовує. У пізній интерфазе клітина містить дві центросоми, кожна з яких складається з пари тісно пов'язаних один з одним центриолей і періцентріолярного матеріалу. У деяких клітинах дві центросоми залишаються фізично пов'язаними між собою і функціонують як єдине ціле до моменту вступу в мітоз. В інших клітинах зв'язок між Центросоми руйнується, і вони розходяться до моменту вступу клітини в мітоз. Час настання моменту поділу двох центросом по відношенню до розриву ядерної оболонки сильно варіює, навіть серед генетично однорідних клітин, що ростуть в тісному контакті.
Утворюються три метафазних платівки (жовті лінії на центральному знімку)
і чотири групи хромосом (позначені стрілками на правому знімку).
При Цитокінез утворюються чотири анеуплоїдних клітини.
- материнської (на цій мікрофотографії представлена в поперечному перерізі) і дочірньої (представлена в поздовжньої проекції)
- оточених темною областю аморфного періцентріолярного матеріалу.
Кожна центриоль (нагорі праворуч) складається з триплетів мікротрубочок, що утворюють як би стінку циліндра.
На малюнку внизу видно, що центриоли розташовані під прямим кутом по відношенню один до одного.
Навколо них знаходиться багато різних білків, що утворюють періцентріолярний матеріал.
Структура зростає від материнської центріолі, яка знаходиться під плазматичноїмембраною.
Між материнською і дочірньою центриолями знаходиться періцентріолярний матеріал щільного гранулярного виду.
Показана лише частина клітини і первинної вії.
Дві центриоли центросоми материнської клітини дупліціруются, і потім дві утворюються центросоми розподіляються по дочірнім клітинам.
На вставці представлені дві мікрофотографії реплікованих центросом до і після їх розбіжності на початку мітозу.