Освіта органів і тканин
В ході органогенезу змінюються форма, структура і хімічний склад клітин, відокремлюються клітинні групи, що представляють собою зачатки майбутніх органів. Поступово розвивається певна форма органів, встановлюються просторові і функціональні зв'язки між ними. Процеси морфогенезу супроводжуються диференціацією тканин і клітин, а також виборчим і нерівномірним зростанням окремих органів і частин організму. Обов'язковою умовою органогенезу поряд з розмноженням, міграцією та сортуванням клітин є їхня виборча загибель (див. Розд. 8.2.4).
Сам початок органогенезу називають Нейруляція. Нейруляція охоплює процеси від появи перших ознак формування нервової пластинки до замикання її в нервову трубку (рис. 7.9). Паралельно формуються хорда і вторинна кишка, а лежить по боках від хорди мезодерма розщеплюється в краніокаудальном напрямку на сегментовані парні структури - соміти.
Нервова система хребетних, включаючи людину, відрізняється стійкістю основного плану будови впродовж всієї еволюційної історії підтипу. У формуванні нервової трубки у всіх хордових багато спільного. Спочатку неспеціалізована спинна ектодерма, відповідаючи на індукційне вплив з боку хордомезодерми, перетворюється в нервову пластинку, представлену нейроепітеліальние клітинами циліндричної форми.
Мал. 7.9. Послідовні стадії формування нервової трубки і нервового гребеня на 3-му тижні розвитку людського ембріона (поперечний зріз):
1 -нервово пластинка, 2 нервовий гребінь, 3 ектодерма, 4 хорда, 5 нервова борозенка, 6 невроцель
Нервова пластинка недовго залишається уплощенной. Незабаром її бічні краї піднімають, утворюючи нервові валики, які лежать по обидва боки неглибокої поздовжньої нервової борозенки. Краї нервових валиків далі змикаються, утворюючи замкнуту нервову трубку з каналом всередині - невроцель. Перш за все змикання нервових валиків відбувається на рівні початку спинного мозку, а потім поширюється в головному і хвостовому напрямках. Показано, що в морфогенезі нервової трубки велику роль відіграють мікротрубочки і мікрофіламенти нейроепітеліальних клітин. Руйнування цих клітинних структур колхицином і цитохалазином В призводить до того, що нервова пластинка залишається відкритою. Незмикання нервових валиків веде до вроджених вад розвитку нервової трубки.
Після змикання нервових валиків клітини, спочатку розташовувалися між нервової платівкою і майбутньої шкірної ектодерми, утворюють нервовий гребінь. Клітини нервового гребеня відрізняються здатністю до великих, але строго регульованим міграцій по всьому тілу (див. Розд. 8.2.2, рис. 8.1) і утворюють два головних потоку. Клітини одного з них-поверхового-включаються в епідерміс чи дерму шкіри, де диференціюються в пігментні клітини. Інший потік мігрує в черевному напрямку, утворює чутливі спинномозкові ганглії, симпатичні нервові вузли, мозкову речовину надниркових залоз, парасимпатичні ганглії. Клітини з черепного відділу нервового гребеня дають початок як нервовим клітинам, так і ряду інших структур, таких, як зяброві хрящі, деякі криють кістки черепа.
Мезодерма, що займає місце з боків від хорди і розповсюджується далі між шкірної ектодерми і ентодерми вторинної кишки, підрозділяється на дорсальну і вентральную області. Дорсальная частина сегментована і представлена парними сомітамі. Закладка сомітов йде від головного до хвостового кінця. Вентральна частина мезодерми, що має вигляд тонкого шару клітин, називається бічною пластинкою. Соміти з'єднані з бічної платівкою проміжної мезодермою у вигляді сегментованих ніжок сомітов.
Всі області мезодерми поступово диференціюються. На початку формування соміти мають конфігурацію, характерну для епітелію з порожниною всередині. Під індукційним впливом, що виходить від хорди і нервової трубки, вентромедіального частини сомітов - склеротомов - перетворюються у вторинну мезенхіму, виселяються з сомита і оточують хорду і вентральную частина нервової трубки. Зрештою з них утворюються хребці, ребра і лопатки.
Дорсолатеральна частина сомітов з внутрішньої сторони утворює міотоми, з яких розвинуться поперечно-смугасті скелетні м'язи тіла і кінцівок. Зовнішня дорсолатеральна частина сомітов утворює дерматоми, які дають початок внутрішнього шару шкіри - дермі. З області ніжок сомітов з зачатками нефротом і гонотом утворюються органи виділення і статеві залози.
Права і ліва несегментовані бічні пластинки розщеплюються на два листка, що обмежують вторинну порожнину тіла - цілому. Внутрішній листок, прилегла до ентодермі, називають вісцеральним. Він оточує кишку з усіх боків і утворює брижі, покриває легеневу паренхіму і м'яз серця. Зовнішній листок бічний пластинки прилягає до ектодермі і називається парієтальним. Надалі він утворює зовнішні листки очеревини, плеври і перикарда.
Ентодерма у всіх зародків в кінцевому рахунку утворює епітелій вторинної кишки і багато її похідні. Сама вторинна кишка завжди розташовується під хордою.
Таким чином, в процесі нейруляции виникає комплекс осьових органів нервова трубка - хорда - кишка, що представляють собою характерну рису організації тіла всіх хордових. Однакове походження, розвиток і взаємне розташування осьових органів виявляють їх повну гомологію і еволюційну наступність.
При поглибленому розгляді і порівнянні процесів нейруляции у конкретних представників типу хордових виявляються деякі відмінності, які пов'язані в основному з особливостями, залежними від будови яйцеклітин, способу дроблення і гаструляції (рис. 7.10). Звертають увагу відрізняється форма зародків і зміщення часу закладки осьових органів один щодо одного, тобто описана вище гетерохронія.
Мал. 7.10. Нейрули різних хордових тварин.
А - ланцетник; Б - жаба; В - курча:
1-нервова трубка, 2 хорда, 3 соміт, 4 -ножка сомита, 5 вторинна кишка, 6 бічна пластинка, 7-ентодерми
Ектодерма, мезодерма і ентодерми в ході подальшого розвитку, взаємодіючи один з одним, беруть участь у формуванні певних органів. Виникнення зачатків органу пов'язано з місцевими змінами певної ділянки відповідного зародкового листка. Так, з ектодерми розвиваються епідерміс шкіри і його похідні (перо, волосся, нігті, шкірні та молочні залози), компоненти органів зору; слуху, нюху, епітелій ротової порожнини, емаль зубів. Найважливішими ектодермальних похідними є нервова трубка, нервовий гребінь і утворюються з них все нервові клітини.
Похідними ентодерми є епітелій шлунка і кишки, клітини печінки, секретирующие клітини підшлункової, кишкових і шлункових залоз. Передній відділ ембріональної кишки утворює епітелій легенів і повітроносних шляхів, а також секретують клітини передньої і середньої часток гіпофіза, щитовидної і паращитовидної залоз.
Мезодерма крім уже описаних вище скелетних структур, скелетної мускулатури, дерми шкіри, органів видільної та статевої систем утворює серцево-судинну систему, лімфатичну систему, плевру, очеревину і перикард. З мезенхіми, що має змішане походження за рахунок клітин трьох зародкових листків, розвиваються всі види сполучної тканини, гладка мускулатура, кров і лімфа (докладніше в розд. 8.2.5, схема 8.1).
Зачаток конкретного органу формується спочатку з певного зародкового листка, але потім орган ускладнюється і в підсумку в його формуванні беруть участь два або три зародкових листка.