Оваріально-менструальний цикл; вікові зміни; гормональна регуляція
статевий цикл
Оваріально-менструальний цикл - це послідовні зміни функції і структури органів жіночої статевої системи, регулярно повторювані в одному і тому ж порядку. У жінок і самок людиноподібних мавп статеві цикли характеризуються регулярними матковими кровотечами (менструаціями).
У більшості жінок, які досягли статевої зрілості, менструації повторюються регулярно через 28 днів. У оваріально-менструального циклу розрізняють три періоди або фази: менструальний (фаза десквамації ендометрію), яким закінчується попередній менструальний цикл, постменструальний період (фаза проліферації ендометрія) і, нарешті, передменструальний період (функціональна фаза, або фаза секреції), під час якого відбувається підготовка ендометрію до можливої імплантації зародка, якщо настало запліднення.
Менструальний період. Полягає в десквамації, або відторгненні, функціонального шару ендометрія. При відсутності запліднення інтенсивність секреції жовтим тілом прогестерону різко знижується. Внаслідок цього спіралеподібні артерії, що живлять функціональний шар ендометрія, спазмируются. Надалі наступають неротіческіе зміни і відторгнення функціонального шару ендометрія.
Базальний шар ендометрія, що живиться прямими артеріями, продовжує забезпечуватися кров'ю і є джерелом для регенерації функціонального шару в наступній фазі циклу.
У день менструації в організмі жінки практично відсутні оваріальні гормони, так як секреція прогестерону припиняється, а секреція естрогенів (якої перешкоджало жовте тіло, поки воно було в розквіті) ще не відновилася.
Регресія жовтого тіла розгальмовує зростання чергового фолікула, - продукція естрогенів відновлюється. Під їх впливом в матці активізуєтьсярегенерація ендометрія - посилюється проліферація епітелію за рахунок денець маткових залоз, які збереглися в базальному шарі після десквамації функціонального шару. Через 2-3 дні проліферації менструальна кровотеча зупиняється і починається черговий постменструальний період. Таким чином, постменструальная фаза визначається впливом естрогенів, а предменструальная - впливом прогестерону.
Постменструальний період. Цей період починається слідом за закінченням менструації. У цей момент ендометрій представлений тільки базальним шаром, в якому залишилися дистальні відділи маткових залоз. Вже почалася регенерація функціонального шару дозволяє назвати цей період фазою проліферації. Вона триває з 5-го по 14 ... 15-й день циклу. Проліферація регенеруючого ендометрія найбільш інтенсивна на початку цієї фази (5 ... 11-й день циклу), потім темп регенерації сповільнюється і настає період відносного спокою (11 ... 14-й день). Маткові залози в постменструальном періоді ростуть швидко, але залишаються вузькими, прямими і не секретують.
Як уже згадувалося, зростання ендометрія стимулюється естрогенами, які продукуються зростаючими фолікулами. Отже, під час постменструального періоду в яєчнику відбувається ріст чергового фолікула, який досягає стадії зрілого (третинного, або пухирчастого) до 14-го дня циклу.
Овуляція настає в яєчнику на 12 ... 17-й день менструального циклу, тобто приблизно посередині між двома черговими менструаціями. У зв'язку з участю гормонів яєчника в регуляції перебудови матки, викладений процес зазвичай називають не менструальним, а оваріально-менструальним циклом.
Передменструальний період. В кінці постменструального періоду в яєчнику настає овуляція, а на місці лопнув пухирчастого фолікула утворюється жовте тіло, що виробляє прогестерон, який активує маткові залози, початківці секретировать. Вони збільшуються в розмірах, стають звитими і часто розгалужуються. Їх клітини набухають, а просвіти залоз заповнюються виділеним секретом. У цитоплазмі з'являються вакуолі, що містять глікоген і глікопротеїди, - спочатку в базальної частини, а потім зміщуються до апикальному краю. Слиз, рясно виділяється залозами, стає густою. У ділянках епітелію, що вистилає порожнину матки між гирлами маткових залоз, клітини набувають призматичну форму, а на верхівках багатьох з них розвиваються вії. Товщина ендометрія збільшується в порівнянні з попереднім постменструального періодом, що обумовлюється гіперемією і накопиченням набрякової рідини у власній пластинці. У клітинах сполучнотканинної строми теж відкладаються грудочки глікогену і крапельки ліпідів. Деякі з цих клітин диференціюються в децидуальної клітини.
Якщо відбулося запліднення, то ендометрій бере участь у формуванні плаценти. Якщо ж запліднення не відбулося, то функціональний шар ендометрія руйнується і відторгається при чергової менструації.
Циклічні зміни піхви. З початком проліферації ендометрія (на 4-5-й день після закінчення менструації), тобто в постменструальном періоді, в піхву помітно набухають епітеліальні клітини. На 7-8-й день в цьому епітелії диференціюється проміжний шар ущільнених клітин, а до 12-14-го дня циклу (до кінця постменструального періоду) в базальному шарі епітелію клітини сильно набухають і збільшуються в обсязі. У верхньому (функціональному) шарі вагінального епітелію клітини розрихлюються і в них накопичуються грудочки кератогиалина. Однак процес кератинізації не доходить до повного зроговіння.
У передменструальному періоді деформовані ущільнені клітини функціонального шару вагінального епітелію продовжують відриватися, а клітини базального шару ущільнюються.
Стан епітелію піхви залежить від рівня оваріальних гормонів в крові, тому по картині піхвового мазка можна судити про фазі менструального циклу і про його порушення.
Морфофункціональний стан органів жіночої статевої системи залежить від віку і активності нейроендокринної системи.
Матка. У новонародженої дівчинки довжина матки не перевищує 3 см і, поступово збільшуючись протягом препубертатного періоду, досягає кінцевих розмірів після досягнення статевої зрілості.
До кінця дітородного періоду і в зв'язку з наближенням клімаксу, коли гормонообразовательной діяльність яєчників слабшає, в матці починаються інволютивних зміни, перш за все в ендометрії. Дефіцит лютеїнізуючого гормону в перехідному (передклімактеричному) періоді проявляється тим, що маткові залози, зберігаючи ще здатність до зростання, вже перестають функціонувати. Після встановлення менопаузи атрофія ендометрію швидко прогресує, особливо у функціональному шарі. Паралельно в міометрії розвивається атрофія м'язових клітин, що супроводжується гіперплазією сполучної тканини. У зв'язку з цим розміри і маса матки, що зазнає вікову інволюцію, значно зменшуються. Наступ клімактеричного періоду характеризується зменшенням розмірів органа і кількості міоцитів в ньому, а в кровоносних судинах виникають склеротичні зміни. Це є наслідком зниження гормонообразованія в яєчниках.
Яєчники. У перші роки життя розміри яєчників у дівчинки збільшуються переважно за рахунок зростання мозкової частини. Атрезія фолікулів, прогресуюча в дитячому віці, супроводжується розростанням сполучної тканини, а після 30 років розростання сполучної тканини захоплює і кіркова речовина яєчника.
Загасання менструального циклу в клімактеричному періоді характеризується зменшенням розмірів яєчників і зникненням в них фолікулів, склеротичними змінами їх кровоносних судин. Внаслідок недостатньої продукції лютропина овуляції і утворення жовтих тіл не відбувається і тому оваріально-менструальні цикли спочатку стають ановуляторними, а потім припиняються і настає менопауза.
Піхву. Морфогенетические і гістогенетичних процеси, що призводять до формування основних структурних елементів органу, завершуються до періоду статевого дозрівання.
Після настання клімактеричного періоду піхву зазнає атрофічні зміни, його просвіт звужується, складки слизової оболонки згладжуються, кількість вагінального слизу зменшується. Слизова оболонка редукується до 4 ... 5 шарів клітин, що не містять глікогену. Ці зміни створюють умови для розвитку інфекції (сенільний вагініт).
Гормональна регуляція діяльності жіночої статевої системи
Місцем додатки прогестерону є слизова оболонка матки, яка під його впливом готується до сприйняття заплідненої яйцевої клітини (зиготи). У той же час прогестерон пригнічує ріст нових фолікулів. Поряд з виробленням прогестерону в жовтому тілі зберігається в слабкому ступені вироблення естрогену. Тому в кінці фази розквіту жовтого тіла знову відзначається надходження невеликих кількостей естрогенів в циркуляцію.
Нарешті, в фолікулярної рідини зростаючих фолікулів і зрілих (пузирчастих) фолікулів поряд з естрогенами виявляється ще й білковий гормон гонадокрінін (мабуть, ідентичний ингибин сім'яників), який пригнічує ріст овоцитов і їх дозрівання. Гонадокрінін, як і естрогени, виробляється клітинами зернистого шару. Передбачається, що гонадокрінін, діючи безпосередньо на інші фолікули, викликає в них загибель овоциту і подальшу атрезію цього фолікула. Атрезію слід розглядати як запобігання утворенню надмірної кількості яйцеклітин (тобто суперовуляції). Якщо ж овуляція зрілого фолікула з яких-небудь причин не настане, то вироблений в ньому гонадокрінін забезпечить його атрезія і ліквідацію.
Статева диференціювання гіпоталамуса. Безперервність чоловічої статевої функції і циклічність жіночої пов'язані з особливостями секреції лютропіну гіпофізом. У чоловічому організмі як фоллітропін, так і лютропін секретируются одночасно і рівномірно. Циклічність ж жіночої статевої функції обумовлюється тим, що виділення лютропіну з гіпофіза в циркуляцію відбувається не рівномірно, а періодично, коли гіпофіз викидає в кров підвищену кількість цього гормону, достатню для виклику овуляції і розвитку жовтого тіла в яєчнику (так звана овуляционний квота лютропина). Гормонопоетіческіе функції аденогіпофіза регулюються аденогіпофізотропнимі нейрогормонами медіобазального гіпоталамуса.
Гіпоталамічна регуляція лютеїнізуючого функції передньої долі гіпофіза здійснюється двома центрами. Один з них ( «нижчий» центр), що знаходиться в Туберальна ядрах (аркуатних і вентромедіальної) медіобазального гіпоталамуса, активує передню частку гіпофіза до безперервної тонічної секреції обох гонадотропінів. При цьому кількість виробленого лютропина забезпечує лише секрецію естрогенів яєчниками і тестостерону семенникамі, але занадто мало для виклику овуляції і утворення жовтого тіла в яєчнику. Інший центр ( «вищий», або «овуляторний») локалізується в преоптической області медіобазального гіпоталамуса і модулює діяльність нижчого центру, в результаті чого останній активує гіпофіз до масивного викиду «овуляторной квоти» лютропина.
При відсутності впливу андрогену преоптіческой овуляторний центр зберігає здатність періодично порушувати діяльність «нижчого центру», як це властиво жіночої статі. Але у зародка чоловічої статі завдяки наявності в його організмі чоловічого статевого гормону даний овуляторний центр гіпоталамуса Маскулінізірующіе. Критичний період, після якого овуляторний центр втрачає здатність модифікуватися за чоловічим типом і остаточно закріплюється в якості жіночого, обмежується у людського плода кінцем внутрішньоутробного періоду.
Зовнішні статеві органи
Переддень піхви вистелена багатошаровим плоским епітелієм. У переддень піхви відкриваються дві залози передодня (бартолінових залози). За формою ці залози альвеолярно-трубчасті, утворені призматичним епітелієм, секретують слиз. У малих губах покриває їх багатошаровий епітелій злегка ороговевает, а базальнийшар його пігментований. Основу малих губ становить пухка волокниста сполучна тканина, багата еластичними волокнами і кровоносними судинами. У ній закладені численні сальні залози.
Великі статеві губи являють собою складки шкіри з рясними прошарками жирової тканини. У великих губах багато сальних і потових залоз.
Клітор по ембріональному розвитку і будовою відповідає дорсальній частини чоловічого статевого члена. Він складається з двох еректильних печеристих тіл, що закінчуються головкою, яка покрита багатошаровим плоским епітелієм, злегка ороговевающим.
Іннервація. Зовнішні статеві органи, особливо клітор, рясно забезпечені різними рецепторами. В епітелії цих органів розгалужуються вільні нервові закінчення. У сполучнотканинних сосочках власної пластинки їх слизової оболонки знаходяться відчутні нервові тільця, а в дермі - інкапсульовані генітальні тільця. У великих губах і клітор зустрічаються також пластинчасті тільця.