Поведінка (Industrial-Lady)
(Виділено жирним шрифтом мною - I.-L.)
§ 2. Стадії поведінкового акту
Згідно П.К. Анохину, фізіологічна архітектура поведінкового акту будується з послідовно змінюють один одного наступні стадій: аферентного синтезу, прийняття рішення, акцептора результатів дії, еферентної синтезу (або програми дії), формування самої дії і оцінки досягнутого результату (рис. 28).
обстановочну і пускова афферентация мотиваційного збудження. пам'яті. обстановочной аферентації. пусковий афферентации.
Мотиваційний порушення грає особливу роль у формуванні афферентной синтезу. Будь-яка інформація, яка надходить в центральну нервову систему, співвідноситься з домінуючим в момент мотиваційним порушенням, яке є як би фільтром, які відбирали потрібна і відкидає непотрібне для даної мотиваційної установки.
Нейрофізіологічної основою мотиваційного порушення є виборча активація різних нервових структур, створювана колись всього лімбічної і ретикулярної системами мозку. На рівні кори мотиваційний порушення представлено своєрідною і завжди виборчої системою збуджень.
Хоча мотиваційний порушення є дуже важливим компонентом афферентного синтезу, це не єдиний його компонент. Зовнішні стимули з їх різним функціональним сенс му по відношенню до даного, конкретного організму також вносять свій внесок в аферентних синтез. Виділяють два класи зовнішніх впливів з функціями пускової афферентации і обстановочной аферентації.
Умовні та безумовні подразники, ключові стимули (наприклад, вид яструба-хижака для птахів, що викликає поведінку втечі) служать поштовхом до розгортання певного поведінки або окремого поведінкового акта. Цим стимулам властива пускова функція. Картина збуджень, створювана цими біологічно значущий ими стимулами в сенсорних системах, і є пускова афферентация. Однак здатність пускових стимулів ініціювати поведінка перестав бути абсолютної. Вона залежить від тієї обстановки, умов, в яких діють, застосовуються ці стимули.
Залежність отримання условнорефлекторного ефекту від обстановки досвіду відзначено вже І.П. Павловим. Зазвичай підготовка собаки до дослідам з умовними рефлексами включала виконання ряду послідовних операцій: підготовку і розподіл корму по годівницях, наклейку балона для реєстрації слиновиділення, закривання дверей експериментальної камери. І тільки після цього експериментатор пред'являв умовний (пускової) подразник. Було виявлено, що якщо несподівано внести зміни в підготовку експерименту, наприклад, пропустити підсипку сухарного порошку в годівницю, то умовний сигнал втрачає здатність викликати условнорефлекторное слиновиділення, хоча рефлекс раніше був уже вироблений.
Таким чином, збудження від умовного роздратування діє не ізольовано. Воно вступає в синтез з обстановочной афферентацией - збудженням, що надходять від звичної обстановки і, в якій зазвичай викликається даний умовний рефлекс.
Однак обстановочная афферентация хоча і впливає на появу і інтенсивність условнорефлекторной реакції, але сама не здатна викликати ці реакції.
Вплив обстановочной аферентації на умовно-рефлекторну реакцію найвиразніше виступило при вивченні І.П. Павловим явища динамічного стереотипу. У цих дослідах тварина тренувалося виконувати в певному порядку серію різних умовних рефлексів. Після тривалого тренування виявилося, що будь-який випадковий умовний подразник може відтворити все специфічні ефекти, характерні для кожного подразника в системі рухового стереотипу. Для цього потрібно лише, щоб випадковий умовний подразник дотримувався в завченою тимчасової послідовності. Таким чином, вирішальне значення при виклику умовнорефлекторних реакцій в системі динамічного стереотипу набуває їх місце в ряду послідовних рухів. Отже, обстановочная афферентация включає як порушення від стаціонарної обстановки, а й ту послідовність аферентних збуджень, яка асоціюється з цією обстановкою. Таким чином, обстановочная афферентация створює приховане порушення, яке може бути виявлено як тільки подіє пускової подразник. Фізіологічний сенс пускової афферентации полягає в тому, що, виявляючи приховане порушення, що створюється обстановочной афферентацией, вона пристосовує його до певних моментів у часі, найбільш доцільним з точки зору самого поведінки.
Вирішальний вплив обстановочной аферентації на условнорефлекторном ефект особливо красиво проявилося в дослідах І.І. Лаптєва - співробітника П.К. Анохіна. У його експериментах дзвінок, застосований вранці, підкріплювався їжею, а той же дзвінок
ввечері супроводжувався ударом електричного струму по лапі. В результаті на один і той же стимул експериментатору вдалося виробити два різних умовних рефлексу: умовну слюноотделительную реакцію вранці та умовну оборонну реакцію (вилучання лапи) ввечері. Т. е. Тварина здійснювало синтез пускового порушення від дзвінка з афферентацией від обстановки досвіду і часом його проведення і навчаємося диференціювати ці два комплексу збуджень, що розрізняються лише тимчасовим компонентом, відповідаючи на них різними умовними рефлексами.
Аферентний синтез включає також використання апарату пам'яті. Очевидно, що функціональна роль пускових і обстановочную подразнень певною мірою вже обумовлена минулим досвідом тваринного. Це і видова пам'ять, й індивідуальна, придбана в результаті навчання. На стадії аферентного синтезу з пам'яті беруться й закони використовують саме ті фрагменти минулого досвіду, які корисні, потрібні для майбутньої поведінки.
Таким чином, на основі взаємодії мотиваційного, обстановочного порушення і механізмів пам'яті формується так звана інтеграція або готовність до певної поведінки. Але, щоб вона трансформувалася в цілеспрямовану поведінку, необхідно вплив з боку пускових подразників. Пускова афферентация - останній компонент афферентного синтезу.
Процеси афферентного синтезу, що охоплюють мотиваційний порушення, пускову і обстановочную афферентацию, апарат пам'яті, реалізуються за допомогою спеціального модуляционного механізму, що забезпечує необхідний для цього тонус кори великих півкуль та інших структур мозку. Цей механізм регулює і розподіляє активують і инактивирующие впливу, які виходять із лімбічної і ретикулярної систем мозку. Поведінковим виразом зростання рівня активації в центральній нервовій системі, створюваним цим механізмом, є поява орієнтовно-дослідних реакцій і пошукової активності тварини.
Завершення стадії афферентной синтезу супроводжується переходом в стадію прийняття рішення, яка і визначає тип і спрямованість поведінки. Стадія прийняття рішення реалізується через спеціальну і дуже важливу стадію поведінкового акту - формування апарату акцептора результатів действія.Ето апарат, що програмує результати майбутніх подій. У ньому актуалізована вроджена й індивідуальна пам'ять тварини і людини щодо властивостей зовнішніх об'єктів, здатних задовольнити виниклу потребу, а також способів дії, спрямованих на досягнення чи уникнення цільового об'єкта. Нерідко в цьому апараті запрограмований весь шлях пошуку в зовнішньому середовищі відповідних подразників.
Передбачається, що акцептор результатів дії представлений мережею вставних нейрон ів, охоплених кільцевим взаємодією. Порушення, потрапивши в цю мережу, тривалий час продовжує в ній циркулювати. Завдяки цьому механізму і досягається тривале утримання мети як основного регулятора поведінки.
До того як цілеспрямовану поведінку почне здійснюватися, розвивається ще одна стадія поведінкового акту - стадія програми дії або еферентної синтезу. На цій стадії здійснюється інтеграція соматичних і вегетативних порушень в цілісний поведінковий акт. Ця стадія характеризується тим, що дія вже сформовано як центральний процес, але зовні воно ще не реалізується.
Наступна стадія - це саме виконання програми поведінки. Еферентної збудження досягає виконавчих механізмів, і дію здійснюється.
Завдяки апарату акцептора результатів дії, в якому програмується мету і способи поведінки, організм має можливість порівнювати їх з надходить афферентной інформацією про результати і параметрах здійснюється дії, тобто зі зворотним афферентаціей.Іменно результати порівняння визначають подальший побудова поведінки, або воно коректується, або воно припиняється як в разі досягнення кінцевого результату. Отже, якщо сигналізація про скоєному дії повністю відповідає заготовленої інформації, що міститься в акцепторі дії, то пошукове поведінка завершується. Відповідна потреба задовольняється. І тварина заспокоюється. У разі, коли результати дії не збігаються з акцептором дії і виникає їх неузгодженість, з'являється орієнтовно-дослідницька діяльність. В результаті цього заново перебудовується аферентних синтез, приймається нове рішення, створюється новий акцептор результатів дії і будується нова програма дій. Це відбувається до тих пір, поки результати поведінки не стануть відповідати властивостям нового акцептора дії. І тоді поведінковий акт завершується останньої яка санкціонує стадією - задоволенням потреби.
Таким чином, в концепції функціональної системи найбільш важливим ключовим етапом, що визначає розвиток поведінки. є виділення мети поведінки. Вона представлена апаратом акцептора результатів дії, який містить два типу образів, що регулюють поведінку, - самі цілі і способи їх досягнення. Виділення мети пов'язується з операцією прийняття рішення як заключного етапу афферентного синтезу. Виникає питання, в чому суть механізму, який призводить до прийняття рішення, в результаті якого і формується мета. Щоб відповісти на це питання, необхідно розглянути роль емоцій у розвитку цілеспрямованого поведінки.
Дослідники виділяють дві групи емоційних явищ. Перша група - це провідні емоції. Їх виникнення пов'язане з появою або посиленням потреб. Так, виникнення тієї чи іншої біологічної потреби передусім відбивається в появі негативних емоційних переживань, що виражають біологічну значущий ость тих змін, які розвиваються у внутрішньому середовищі організму. Якість і специфіка ведучого емоційного переживання тісно пов'язані з типом і особливостями яка породила Кучму потреби. Друга група емоційних переживань - ситуативні емоції. Ситуативні емоції виникають в процесі дій, скоєних щодо мети, і є наслідком порівняння реальних результатів з очікуваними. У структурі поведінкового акта, по П.К. Анохину, ці переживання виникають в результаті зіставлення зворотної аферентації з акцептором результатів дії. У випадках неузгодженості виникають емоційні переживання з негативним знаком. При збігу параметрів результатів дії з очікуваними емоційні переживання носять позитивний характер.
Найбільш пряме відношення до формування мети поведінки мають провідні емоції. Це стосується як негативних, так і позитивних емоційних переживань. Провідні емоції з негативним знаком сигналізують суб'єкту про біологічної значущий ості тих відхилень, які відбуваються в його внутрішньому середовищі. Вони і визначають зону пошуку цільових об'єктів, так як емоційні переживання, породжені потребою, спрямовані на ті предмети, які здатні її задовольнити. Наприклад, в ситуації тривалого голодування переживання голоду проектується на їжу. В результаті цього змінюється ставлення тваринного до харчовим об'єктам. Воно емоційно, з жадібністю накидається на їжу, тоді як сите тварина може проявити повна байдужість до їжі.
Цілеспрямоване поведінка - пошук цільового об'єкта, що задовольняє потребу, - збуджується не тільки негативними емоційними переживаннями. Спонукальної силою володіють і уявлення про ті позитивні емоції, які в результаті індивідуального минулого досвіду пов'язані в пам'яті тварини людини з отриманням майбутнього позитивного підкріплення чи нагороди, що задовольняє конкретну потребу. Позитивні емоції фіксуються в пам'яті і згодом виникають щоразу як своєрідне уявлення про майбутній результат при виникненні відповідної потреби [44].
Згідно теор ії функціональної системи, хоча поведінка і будується на рефлекторному принципі, але воно не може бути визначено як послідовність або ланцюг рефлексів. Поведінка відрізняється від сукупності рефлексів наявністю особливої структури, що включає як обов'язковий елемент програмування, яке виконує функцію випереджаючого відображення дійсності. Постійне порівняння результатів поведінки з цими програмуючими механізмами, оновлення змісту самого програмування і зумовлюють цілеспрямованість поведінки [44].
Таким чином, у розглянутій структурі поведінкового акта чітко представлені головні характеристики поведінки: його цілеспрямованості та активна роль суб'єкта в процесі побудови поведінки.