Походження та еволюція покритонасінних - філогенетичні системи покритонасінних

Походження та еволюція покритонасінних

Наступним значущим етапом у формуванні рослин був крейдяний період. Відбувся великий зсув в еволюції рослин поява квіткових (покритонасінних) рослин.

Покритонасінні - найбільший тип рослин, до якого належить більше половини всіх відомих видів, характеризуються рядом різко відмежовує їх ознак. Найбільш характерно для них наявність маточки, утвореного одним або декількома плодолистками (макро- і мегаспорофілли), що зрослися своїми краями, так що в нижній частині маточки утворюється замкнуте порожнисте вмістилище - зав'язь, в якій розвиваються семяпочки (макро- і мегаспорангиі). Після запліднення зав'язь розростається в плід, всередині якого знаходяться жвава з семяпочек насіння. Крім того, для покритонасінних характерні: восьміядерний зародковий мішок, подвійне запліднення, тріплоідний ендосперм, рильце у маточки, вловлюють пилок, і для переважної більшості - більш-менш типова квітка з оцвітиною. З анатомічних ознак для покритонасінних характерна наявність справжніх судин (трахей), тоді як у голонасінних розвинені тільки трахеіди, а судини зустрічаються вкрай рідко. [19]

Зважаючи на велику кількість спільних ознак потрібно припустити монофілетичне походження покритонасінних від якоїсь більш примітивної групи голонасінних. Найбільш ранні викопні рештки покритонасінних (пилок, деревина) відомі з юрського періоду. З нижньокрейдових відкладень відомі теж нечисленні достовірні залишки покритонасінних, а у відкладеннях середини крейдового періоду вони зустрічаються відразу у великих кількостях і в значній різноманітності форм, які всі належать до багатьох різних теперішнім родин та навіть родів. [4]

Як передбачуваних предків покритонасінних вказували різні групи нижчестоящих в системі рослин - кейтонієвиє, насінні папороті, беннеттіти, Гнетоподібні. У кейтонієвиє були зав'язь, рильце, але у них зав'язь формувалася інакше, ніж у покритонасінних; у них не було навіть подоби квіток, спорофілли їх прості і, ймовірно, вони представляють сліпу гілку еволюції. У беннеттітов були двостатеві своєрідні «квітки», але не було пестиков, і насіння їх були лише приховані між безплідними лусками, а не перебували всередині плодів, утворених мегаспорофілли. У насінних папоротей не було квіток, не було покритосемянності.

Теорія походження покритонасінних з гнетових передбачає, що найбільш примітивні покритонасінні мали дрібні одностатеві квітки без оцвітини або з непоказним оцвітиною. Але по ряду міркувань в даний час більш примітивними квітками вважають великі, двостатеві квітки. Тому можна припустити, що предками сучасних покритонасінних були примітивні голонасінні. Вони мали двостатеві квітки типу шишки (стробилами), в яких на довгому квітколоже були спірально розташовані вільні листочки однорідного оцвітини, тичинки і плодолистики. В системі голонасінних ця група повинна була стояти між насіннєвими папоротями і вже більш спеціалізованими Беннеттіти і саговниками.

Покритосемянность безсумнівно представляла велику перевагу в захисту семяпочек і розвиваються насіння від всяких несприятливих зовнішніх впливів і в першу чергу від сухості повітря. Але одним пристосуванням у вигляді закритого квітки все ж важко пояснити швидке розвиток покритонасінних і витіснення ними панували раніше на землі архегоніальних рослин.

Російський ботанік М.І. Голенкин передбачає, що в середині крейдяного періоду по якимось загальним космогонічними причин по всій Землі відбулася різка зміна освітлення і вологості повітря. Густі хмари, огортали раніше постійно Землю, розсіялися і дали доступ яскравим сонячним променям, в зв'язку, з чим різко збільшилася сухість повітря. Більшість вищих архегоніальних рослин того часу, не пристосованих і не зуміли пристосуватися до яскравого освітлення і сухість повітря, початок вимирати або різко скоротило області свого поширення (крім хвойних, найбільш ксерофітних). Покритонасінні, що мали до того дуже обмежене поширення і подання невеликим числом форм, виробили здатність добре переносити яскраве сонячне світло і сухість повітря. Ця обставина, а також надзвичайна еволюційна пластичність їх, здатність до виникнення найрізноманітніших пристосувань до різних зовнішніх умов і зумовили швидке переможний поширення покритонасінних по всій Землі і витіснення раніше панували груп вищих архегоніальних рослин.

З питання про місце первісного виникнення покритонасінних висловлювалися різні припущення. Одні вважають, що вони вперше з'явилися на гіпотетичному тропічному материку, розташованому між Америкою, Азією та Австралією і згодом занурився у води Тихого океану. Інші вважають, що це галузі сучасної арктичної суші, треті - гори субтропічній і помірно теплої зони північної півкулі.

Більшість ботаніків в даний час вважають, що первинні покритонасінні були деревними рослинами, що мали невисокі стовбури, моноподіальних розгалужується на нечисленні товсті гілки. З них вже розвинулися більші симподиально розгалужені дерева з численними товстими і тонкими гілками. З деревних форм в різний час і різних філогенетичних лініях розвивалися чагарники, напівчагарники і трав'янисті форми. Спочатку вони були представлені багаторічними, потім в різних пологах у зв'язку зі специфічними умовами клімату і місць існування - дворічними і однорічними рослинами.

Завдяки великій пластичності покритонасінних, у них в процесі еволюції виробилося величезна різноманітність вегетативних органів, особливо в листі, численні метаморфози, а також нескінченну різноманітність в квітках і плодах. Складність і різноманітність хімічного складу і фізіологічних реакцій також дуже характерно для них.

Схожі статті