Інтенсивність розвитку і поширення багатьох хвороб змінюється в різні роки і сезони одного року. Одні хвороби хоча і поширені повсюдно, але розвиваються і поширюються повільно і зустрічаються рідко. Інші, хоча і зустрічаються частіше, але інтенсивність їх розвитку також коливається незначно. До них відносяться захворювання деревних порід, що викликаються трутові грибами, бактеріальний рак коренів плодових дерев і деякі інші. Треті поширюються в певній місцевості постійно, їх розвиток значно піддається коливанням. Такі хвороби, що викликаються іржі, пероноспорових, мучністоросяних, недосконалими грибами. Розвиток бактеріозів, вирозов, мікоплазмозів також варіює.
Інфекційні захворювання рослин іноді досягають масового, або епіфітотііного, розвитку на певній території або на протязі певного періоду часу.
Виникнення, розвиток і згасання епіфітотій залежать від взаємодії трьох компонентів: популяції збудника хвороби, популяції рослини-господаря і навколишнього середовища. Протягом епіфітотій кожен компонент грає свою роль і має певне значення.
Роль збудника захворювань у виникненні епіфітотій. Серед умов, що визначають протягом епіфітотій, основне значення має наявність збудника. Для того щоб захворювання набуло масового характеру, необхідно, щоб збудник мав високу агресивністю і вірулентністю для ураження сільськогосподарських рослин в даній місцевості і в великій кількості було інфекційне початок збудника. Тому поява в певній місцевості високоагресивних патогена - важлива передумова виникнення епіфітотій. Для багатьох фітопатогенних грибів характерні великий запас вихідної інфекції на початку вегетаційного сезону, короткий латентний період в рослині, високий рівень спороношения, здатність здійснювати зараження малою кількістю інфекційних одиниць. Це - іржі, сажкові, Пероноспоровиє, мучністоросяниє, деякі недосконалі гриби.
Часто число утворилися суперечка грибних паразитів досягає величезних цифр. Наприклад, збудник мілдью винограду (Plasmopara viticola) через добу після початку спороношения при відповідних умовах вологи і температури обсипає на площу в 1 см2 32 тис. Зооспорангіїв. У свою чергу кожен зооспорангием при проростанні продукує 6-8 зооспор. Ще більш велике число суперечка, утворених іржі грибами. На одному кущі барбарису розвивається в середньому 64 млрд. Ецідіоспор збудника стеблової іржі злаків. Деякі з них заражають сприйнятливі злаки, а при кожній уредогенераціі на уредоложе утворюється близько 200 тис. Уредоспори. Кількість спор цього гриба, що потрапляють в атмосферу, досягає астрономічних цифр. Пікніди збудників септоріозу пшениці, аскохітозу огірка продукують конідії кілька разів, і кожного разу число їх може досягати 25 тис. Подібна плодючість відома і для квіткових паразитів. Одна рослина вовчка дає до 100 тис. Насінин.
Я. Ван дер Планк розрізняє два шляхи наростання хвороби в залежності від швидкості розмноження паразита в часі. Один шлях характерний для паразитів, що утворюють в циклі розвитку і в ході епіфітотій ряд наступних один за одним поколінь. Наприклад, початкове зараження рослин в полі іржі грибами може початися з однієї пустули, і процес наростання захворювання залежить від швидкості утворення нових пустул, уредоспори з яких можуть також викликати зараження. Подібний шлях можливий і при системних (наприклад, вірусних) хворобах, коли інфекційні зачатки патогена, розмноження в зараженому рослині, поширюються на інші рослини, викликаючи їх захворювання. Інший шлях характерний для паразитів, що мають тільки одну генерацію (покоління) в сезоні. Наприклад, збудник твердої сажки здатний заражати лише сходи пшениці, і, оскільки нове покоління суперечка з'являється в кінці сезону перед прибиранням, зараження відбувається тільки один раз в сезоні. Для кількісного опису розвитку епіфітотій Ван дер Планк запропонував рівняння
Розвиток епіфітотії визначається двома величинами - вихідним запасом інфекції (наприклад, збереженим після зимівлі) і швидкістю її наростання. Швидкість наростання інфекції залежить від багатьох факторів. Ними можуть бути погодні умови (температура, дощ, вологість, вітер і т. Д.), Стійкість або сприйнятливість господаря, біологічні особливості паразита (агресивність патогена, число суперечка, здатних проростати і паросткові гіфи яких проникають в рослину-господаря, швидкість впливу паразита на тканини рослини і як наслідок цього збільшення розміру поразок, швидкість розвитку інфекційних одиниць, їх чисельність і т. д.), наявність переносників інфекцій, їх поширення, кількість рослин на одиниці площі і т. п. Наприклад, зоосп и збудника фітофторозу картоплі в перший рік заразили рослини значно раніше, ніж на другий рік. Однак метеорологічні умови не сприяли розвитку захворювання. Тому швидкість наростання інфекції була повільніше, ніж на другий рік, коли погодні умови сприяли розвитку захворювання, хоча зараження і сталося пізніше. Про це можна судити по нахилу ліній, що виражають залежність між швидкістю інфекції і часом (рис. 45).
Для хвороб, збудники яких мають кілька генерацій на рік, можливі епіфітотії навіть при дуже низькому вихідному запасі інфекції, яка може сильно зростати при сприятливих умовах. Отже, для таких хвороб головну роль грає швидкість наростання інфекції. Ван дер Планк назвав їх «хвороби типу складних відсотків». Інтенсивність розвитку хвороб, збудники яких мають одну генерацію в сезоні, цілком залежить від вихідного запасу інфекції. Вони названі «хвороби типу простих відсотків».
Роль рослини-господаря у виникненні епіфітотій. Епіфітотії виникають там, де ростуть рослини, сприйнятливі до тих чи інших хвороб. Особливо велика роль нестійких рослин-господарів до захворювань при інтродукції (ввезенні) нових збудників хвороб в нові райони. При відповідних погодних умовах, великій кількості сприйнятливих господарів ввезений новий патоген може викликати масовий розвиток захворювання.
Приклад цього - спустошлива епіфітотія справжньої борошнистої роси агрусу при завезенні збудника в райони Далекого Сходу в середині минулого століття. У старих районах поширення певного збудника захворювання зазвичай є стійкі форми рослин, тому епіфітотії нерегулярні.
Для епіфітотії іржавинних грибів велике значення має їх разнохозяйності. Для виникнення епіфітотії необхідна наявність великої кількості особин обох рослин-господарів. Епіфітотії стеблової іржі злаків зазвичай пов'язують з виростання в тих же районах барбарису, на якому відбувається формування нових рас паразита і накопичення інфекційного початку в вигляді ецідіоспор. У деяких випадках видалення проміжного господаря може привести до припинення розвитку іржі.
Для виникнення епіфітотій мають значення дикорослі і бур`яни. На них накопичуються грибна і бактеріальна інфекції. Вони - резерваторов фітопатогенних вірусів і мікоплазм.
Рослина-хазяїн також грає важливу роль в згасанні епіфітотії. Цей процес спостерігається при введенні в культуру стійких сортів, порід і форм рослин, при вікових змінах рослини-господаря, коли воно набуває стійкість до певних захворювань. Наприклад, багато хвороб сіянців і саджанців деревних рослин припиняються з віком. Прибирання сприйнятливою культури також призводить до загасання епіфітотій.
Роль середовища в виникненні епіфітотій. Великий вплив на розвиток епіфітотій надають клімат і погода, т. Е. Такі метеорологічні чинники, як температура, вологість, освітленість, вітер і т. П. Ці ж фактори часто обумовлюють площа поширення (ареал) і паразита, і рослини-господаря. Наприклад, бактеріальне в'янення картоплі викликається у нас двома бактеріями - Pseudomonas solanacearum і Corynebacterium sepedonicum. Ареали їх різні. Перша бактерія зустрічається майже виключно на півдні, друга - на півночі і в середній смузі. Причина цього - різний температурний оптимум для розвитку збудників. Але особливо важливо дію поєднання оптимальних значень багатьох факторів, що сприяють накопиченню інфекційного початку збудника і його масового розмноження, його поширенню і здійсненню зараження. Фактори навколишнього середовища сприяють виникненню епіфітотії, якщо вони надають несприятливу дію на рослину-господаря, знижуючи його стійкість до захворювання. У той же час будь-які умови, що обмежують життєдіяльність паразита і підвищують стійкість рослин до патогену, сприяють загасанню (депресії) епіфітотії.
На розвиток епіфітотій впливають не тільки коливання погоди протягом вегетаційного сезону на великій території, а й зміни мікроклімату на обмеженій території, де мікроклімат залежить від особливостей рельєфу. Наприклад, несправжня борошниста роса гороху частіше розвивається на знижених ділянках.
Сільськогосподарська діяльність людини також впливає на розвиток епіфітотій. Вона включає підбір сортів для обробітку в певній місцевості, регулювання режиму культивування рослин (добрива, поливи, різні обробки і т. Д.) І навіть випадковий ввезення нових патогенів в райони, де вони були відсутні раніше. Найбільший вплив робить діяльність людини на епіфітотійний розвиток захворювань в різного роду культиваційних спорудах, де регулюються всі умови обробітку культури аж до мікроклімату.
Динаміка епіфітотій. Резюмуючи вищевикладене, для виникнення і розвитку епіфітотій необхідне поєднання трьох умов:
1. Виростання на певній території сприйнятливих рослин-господарів.
2. Присутність збудника в кількості, достатній для зараження.
3. Наявність оптимальних зовнішніх умов для виникнення і розвитку захворювання.
Збіг цих умов забезпечує розвиток епіфітотій - динамічного процесу, що протікає в часі і просторі. У розвитку епіфітотій розрізняють три послідовні стадії: предепіфітотійную, або підготовчу; власне епіфітотії, або спалах хвороби, її кульмінацію; депресію, або загасання, епіфітотії.
У процесі першої стадії в природі, в популяціях паразита і рослини-господаря відбуваються зміни, що сприяють спалаху захворювання: поява нових, більш агресивних і вірулентних рас і форм патогена, зосередження на великих площах сприйнятливих рослин або зниження їх стійкості, виникнення сприятливих умов для розвитку масового захворювання. Зазвичай предепіфітотійная стадія триває тривалий час і важко встановити її початок. Постійний контроль за життєдіяльністю збудників захворювання, станом посіву та погодними умовами сприяє прогнозом епіфітотій.
Друга стадія (спалах) характеризується одночасним ураженням безлічі рослин. Вона зазвичай приурочена до певних фазах розвитку рослин, залежить від біології патогена і умов навколишнього середовища. Спалах епіфітотії супроводжується загибеллю рослин, відчутним прямим або непрямим зниженням врожаю.
Третя стадія (депресія) супроводжується зниженням числа хворих рослин, ступеня розвитку захворювання, скороченням території заражених посівів. Один з провідних чинників загасання епіфітотій - підвищення стійкості популяції рослини-господаря.
Тривалість цих трьох фаз епіфітотійного процесу різна. Одні епіфітотії мають річний цикл і схильні до сезонних коливань, інші - багаторічні.
До сезонних відносять епіфітотії іржі злаків, парші яблунь і фітофторозу картоплі та ін. Схематично протягом сезонних епіфітотій можна змалювати таку картину: весна - початок літа - предепіфітотійная стадія; середина літа - спалах; осінь - депресія. Часто епіфітотія штучно переривається людиною, що прибирають урожай або застосовують агротехнічні або хімічні заходи, що сприяють загибелі збудника і підвищення стійкості рослин.
Багаторічні епіфітотії в перші роки зазвичай супроводжуються великими втратами врожаю, але в наступні роки їх вплив на врожай знижується і зупиняється на якомусь постійному рівні. Це характерно для деяких захворювань плодових і лісових культур. Епіфітотії, що викликаються почвообітающіх фітопатогенами, також багаторічні, але їх протягом залежить від біологічних особливостей збудників.
У зв'язку з інтенсифікацією сільськогосподарського виробництва в сучасних господарствах величезні площі зайняті однойменними культурами. У грунті під ними накопичуються почвообітающіх патогени вищих рослин, що викликають захворювання кореневої системи. Особливості цих фітопатогенів проявляються у відносно повільному поширенні інфекції, приуроченості до певної території, аж до окремих полів сівозміни, нездатності до масового перезаражению рослин за рахунок декількох генерацій вторинної інфекції протягом одного вегетаційного періоду. Повільне поширення і просторова локалізація найбільш характерні для ґрунтових облігатних Біотроф (наприклад, збудника кили капусти, раку картоплі та ін.). Виникненню епіфітотій цих паразитів передує попереднє зараження грунту фітопатогенів. Для такого типу хвороб характерний багаторічний предепіфітотійний період накопичення інфекції. Вузькоспеціалізовані почвообітающіх паразити не здатні самі поширюватися по території. Переносник такого роду інфекції - людина.
Для збудників названих захворювань притаманна одноразова генерація покояться суперечка, що розвиваються до кінця вегетації. Вони самостійно не розносяться по території, а стаціонарно фіксуються в грунті на місці їх утворення або пасивно переносяться поливними водами на незначні відстані від місця утворення і зберігають життєздатність протягом декількох років. Тому епіфітотії, викликані цими патогенами, спалахують в одних і тих же місцевостях, і їх зазвичай називають стаціонарними хронічними епіфітотії.
Головна умова для розвитку епіфітотій, викликаних шірокоспеціалізірованнимі факультативно-паразитичними грунтовими фітопатогенними організмами, - великий запас грунтової інфекції. Збудники, які відносять до цієї групи, наприклад види Dreschlera, Fusarium, VerticiIlium і ін. Розвиваються в двох фазах: паразитної, що протікає в живих тканинах рослини-господаря, і сапрофітної - в його відмерлих тканинах, що потрапляють в грунт. Їх широка спеціалізація і часткова здатність до сапрофітізму обумовлюють порівняно з вузькоспеціалізованими грибами значно ширше і швидке розповсюдження по території. Ці захворювання не мають характеру обмежених стаціонарних епіфітотій, а охоплюють великі території, мають відому приуроченість до певних районів у межах ареалу рослини-господаря з певними агроклиматическими особливостями.
Їх і характеризують як багаторічні регіональні епіфітотії.