Мал. 1.1. Будова поперечно-смугастих скелетних м'язів
Мал. 1.2. білки саркомера
Крім актину і міозину в м'язовому волокні містяться і інші білки (рис. 1.2). На відміну від перерахованих вище білків вони не відносяться до скорочувальним. Їх функцією є підтримка структурної організації внутрішніх компонентів м'язового волокна, завдяки чому досягається стабілізація волокна у всіх площинах і його внутрішні компоненти можуть витримувати зовнішні і внутрішні навантаження як в поздовжньому, так і в поперечному напрямку. Ці білки утворюють такі третинні філаменти (Maruyama et al. 1984; Street, 1983).
Запам'ятайте. Саркомер складається з тонких Актинові і товстих миозинових филаментов, а також несократітельного «теоретичних филаментов». Кілька тисяч послідовно розташованих саркомеров утворюють миофибрилла. Велика кількість поруч розташованих міофібрил, в свою чергу, формує м'язову волокно. Паралельно розташовані м'язові волокна утворюють пучок м'язових волокон (фасцікулу), з яких складається анатомічно визначається м'яз.
Мал. 1.3. Будова саркоплазматичного ретикулуму і системи поперечних Т-трубочок
Міофібрили оточені ендоплазматичним ретикулумом, який в м'язах називається саркоплазматическим ретикулумом. Він являє собою систему поздовжньо розташованих плоских розгалужених трубочок, з'єднаних між собою (L-система, поздовжня система) і відмежованих від сарколеми і міжклітинної простору (рис. 1.3).
Близько Z-ліній протягом усього міофібрили саркоплазматический ретикулум утворює мішковидні розширення (термінальні цистерни). Ця органела грає роль резервуара іонів кальцію і відповідальна за їх накопичення і зворотне захоплення. До Саркоплазматичний ретикулуму також можна віднести поперечну систему (Т-система, Т-трубочки). Під поперечними трубочками розуміють систему вертикально розташованих випинань сарколеми, що з'єднують її з екстрацелюлярний простором. Дані випинання діаметром близько 50 нм розташовуються з боків від Z-ліній (Forssmann, 1985). Вони виконують роль іонних каналів, які відкриваються і закриваються залежно від потенціалу дії. Крім цього, вони обумовлюють швидке проведення потенціалу дії від поверхні клітинної мембрани до центру клітини і одночасне скорочення всіх міофібрил всередині одного м'язового волокна. У певних місцях поперечні трубочки розташовуються між двома L-цистернами поздовжньої системи, утворюючи так звану тріаду. За рахунок накопичення мембранного потенціалу в щілиноподібних контактах (T-L-з'єднання) відбувається поширення збудження по L-системі всієї м'язової клітини, що викликає вивільнення іонів кальцію.
Іншими важливими компонентами саркоплазми є мітохондрії, в м'язових волокнах звані саркосомамі. Кількість саркос варіює залежно від типу м'язових волокон. Саркосоми знаходяться між миофибриллами або безпосередньо під сарколлемой (див. Рис. 1.3). У центрі волокна саркосоми розташовані або циркулярно навколо Z-лінії, або між миофибриллами. Між міофіблілламі у вигляді «намист» знаходяться маленькі гранули глікогену. Їх також у великих кількостях виявляють близько клітинного ядра. Часто близько мітохондрій в саркоплазме видно ліпіди у вигляді дрібних крапель. Кількість ліпідів в м'язовому волокні залежить від його типу.
Мал. 1.4. Сарколеммой і базальнамембрана
Скоротливі елементи м'язових волокон і всі компоненти саркоплазми оточені клітинною мембраною (сарколеммой). Сарколеммой є еластичною здатну до порушення мембрану, функцією якої є відкриття і закриття іонних каналів у відповідь на збуджуючі стимули і їх подальша передача по Т-системі. Сарколеммой, в свою чергу, оточена базальноїмембраною. яка відділяє м'язові волокна від сполучної тканини м'язи (рис. 1.4).
Крім скорочувальних елементів скелетні м'язи складаються з сполучної тканини, що оточує м'язи і містить кровоносні судини і нерви.
Сполучна тканина поперечно-смугастих м'язів [ред]
Запам'ятайте. Окремі м'язові волокна поділяються сполучнотканинними перегородками - ендомізіем. Перимизий оточує пучки м'язових волокон (фасцікули), а епімізій оточує анатомічно виділяється м'яз. Поверх епімізія розташована власна фасція м'язи. Групи м'язів об'єднуються загальними м'язовими фасції в єдині функціональні групи (наприклад, м'язова фасція м'язів-згиначів плеча).
Типи м'язових волокон [ред]
Залежно від виконуваної функції м'яз може складатися з різних типів м'язових волокон. Через свою здатність скорочуватися і розслаблятися за частки секунди екстрафузальних волокна також називають бистросокращающихся волокнами (англ, twitch-fibers). Залежно від специфічної структури (изоформ) ферментів і білків в миофибриллах, наприклад наявності важких миозинових ланцюгів (МНС - myosin heavy chain), і їх розподілу в м'язових волокнах виділяють кілька типів м'язових волокон. За морфологічними, біохімічними та фізіологічними особливостями виділяють два типи екстрафузальних м'язових волокон:
- волокна I типу (МНС-I), або повільні волокна;
- волокна II типу (МНС-Н), або швидкі волокна.
Волокна I типу (МНС-I), або повільні (окислювальні) волокна. - тонкі м'язові волокна діаметром 50 мкм, що характеризуються відносно повільними скороченнями (з частотою 20-30 Гц). При цьому вони розвивають невелику силу і повільно стомлюються. Волокна I типу добре кровоснабжаются і на відміну від волокон II типу мають більшу кількість міоглобіну, що надає їм характерний червоний колір (червоні волокна). Вони також відрізняються наявністю численних великих мітохондрій, що містять ферменти окислювального фосфорилювання. Хоча в повільних волокнах більше міозину, ніж в швидких м'язових волокнах, вони містять менше ферменту АТФази і повільніше скорочуються. Іннервація забезпечується малими а-мотонейронами спинного мозку. Завдяки низькій швидкості скорочення вони більше пристосовані до тривалих навантажень, що, наприклад, дуже важливо для підтримки пози.
Огляд найважливіших м'язових волокон і їх фізіологічних особливостей