Всі м'язи діляться на 2 типу:
- Гладка мускулатура, яка є у внутрішніх органах і стінках судин.
- Поперечнополосата - а) серцева, б) скелетна
Кістякова (поперечнополосата) мускулатура виконує наступні функції:
- переміщення тіла в просторі
- переміщення частин тіла відносно один одного
- підтримання пози
Структурно-функціональною одиницею поперечно-смугастої м'язи є нейромоторная одиниця (НМЕ). Вона представлена аксоном мотонейрона, його розгалуженнями і м'язовими волокнами, які іннервуються ними.
Структура м'язового волокна
Центральну частину цитоплазми займають специфічні органели - міофібрили - скоротливі елементи, розташовані поздовжньо.
Рис.10. будова саркомера
Структурною одиницею міофібрил є саркомер. Це постійно повторювана частина міофібрили, укладена між двома Z-мембранами (телофрагма). Посередині саркомера є лінія М - мезофрагма. До мезофрагма кріпляться нитки міозину - скорочувального білка, а до телофрагма - актин (теж скоротливий білок).
Чергування цих скорочувальних білків становить поперечну смугастість (Рис.10). У саркомере виділяють анізотропний диск (А) - диск з подвійним променезаломлення (міозин + кінці актину), Н-зону - тільки нитки міозину (входить до складу диска А) і I-диск - тільки нитки актину.
При скороченні саркомера відбувається вкорочення диска I і зменшення світлої зони Н.
Скорочення всього м'яза визначається укорочением саркомера, а його довжина скорочується за рахунок утворення акто-миозинових комплексів.
Міозин - товста білкова молекула, яка розташовується по ценру саркомера і складається з двох ланцюгів - легкого і важкого мероміозіна. На поперечному перерізі міозин має вигляд ромашки - центральна частина і відвисають головки. Головка легкого мероміозіна володіє АТФ-азной активністю, яка проявляється лише в момент контакту з активною ділянкою актину.
Актин - глобулярний білок, складається з двох ланцюгів, переплетених між собою у вигляді бус. На кожній глобуле є активні ділянки, які закриті тропоміозіном, і його положення регулюється тропонином. У стані спокою активні ділянки актину не взаємодіють з головкою міозину, так як вони прикриті у вигляді кришки тропоміозіном (Рис.11).
Механізм м'язового скорочення.
При порушенні мотонейрона імпульси підходять до міоневрального платівці (місце контакту аксона і плазмолеми). З пресинаптичної мембрани виділяється ацетилхолін (АХ), який проходить синаптичну щілину і діє на плазмолемму (в цьому місці її можна назвати постсинаптичної), знаходить рецептори до АХ і взаємодія з ними відбивається на проникності мембрани для іонів натрію. Проникність мембрани для натрію підвищується, виникає деполяризація, що призводить до виникнення ПД. Він поширюється уздовж мембрани і передається на Т-Тубуль, які тісно пов'язані з СПР. ПД в області Т-тубул викликає підвищення проникності мембрани СПР для кальцію, і він викидається в цитоплазму квантами (порціями) в залежності від частоти імпульсу.
Кальцій запускає механізм укорочення саркомера. Від концентрації кальцію залежить наскільки скоротиться саркомер (і м'яз в цілому).
Викинутий в цитоплазму кальцій знаходить білок тропонин, взаємодіє з ним і викликає його конформаційні зміни (тобто змінює просторове розташування білка).
Конформаційні зміни тропонина зрушують тропомиозин зі свого місця, при цьому відкривається активний (реактивний) ділянку актину.
В цей відкриту ділянку вбудовується головка міозину. При цьому контакті активуються ферментативні системи, розташовані послідовно. І цей контакт двох білків за типом зубчастої передачі механічно пересуває нитка актину до центру саркомера. Виникає актинового крок.
Чим більше виникає актінових кроків, тим сильніше скорочується саркомер.
У момент контакту головки міозину і реактивного ділянки актину головка набуває АТФ-азну активність.
На що витрачається енергія АТФ:
- на гребкообразное рух і розрив зв'язків між актином і міозином;
- на роботу кальцієвого насоса;
- на роботу натрій-калієвого насоса.
Таким чином, чим більше виділяється кальцію, тим більше утворюється акто-миозинових комплексів, тим більше гребків робить міозин, тим сильніше скорочується саркомер.
Як тільки мотонейрон перестає посилати імпульси до мембрани м'язового волокна, і в СПР перестає надходити ПД від Т-тубул, викид кальцію з СПР припиняється, і посилюється робота кальцієвого насоса, розриваються акто-міозіновие містки, Z-мембрана повертається на місце і відбувається розслаблення саркомера (і м'язи в цілому).
Фази м'язового скорочення.
М'язове скорочення можна зареєструвати на кімографі. Для цього м'яз кріпиться до штатива, а до іншого кінця - пісчік, який записує м'язове скорочення (Рис.12).
У м'язовому скороченні виділяють наступні фази:
- латентна (0,01 сек) - від початку дії подразника до видимої реакції;
- фаза скорочення (0,04 сек);
- фаза розслаблення (0,05 сек).
Таким чином, одиночне м'язове скорочення займає 0,1 сек. У період м'язового скорочення змінюється збудливість тканини, тобто її здатність до повторної відповідної реакції при дії високочастотних подразників.
При відносно низьких частотах відповідна реакція буде виглядати як серія одиночних м'язових скорочень (до 10 імпульсів в секунду).
Тетанусе. Оптимум і песимум частоти.
Якщо збільшити частоту наносяться подразників, то можна підібрати таку частоту, при якій кожний наступний подразник подіє в фазу розслаблення. При цьому м'яз скоротиться з неповністю розслабленого стану, і у відповідь реакцією буде зубчастий тетанус. Для литкового м'яза жаби зубчастий тетанус виникає при частоті більше 10, але менше 20 імпульсів (кожний наступний імпульс приходить через 0,09 - 0,06 сек)
При подальшому збільшенні частоти понад 20 імпульсів в секунду (до 50) реєструється гладкий тетанус, так як кожен імпульс потрапляє в період скорочення, і м'яз скорочується з скороченого стану (кожний наступний імпульс приходить через 0,02 - 0,05 сек).
Зубчастий тетанус вище, ніж одиночне м'язове скорочення, а гладкий ще вище. В основі тетануса лежить суммация (суперпозиція) скорочень і висока концентрація кальцію, викинутого з СПР. При збільшенні частоти подразника збільшується викид кальцію з СПР, який виділяється квантами і не встигає повернутися назад.
Але не всякі високочастотні подразники викликають оптимальне скорочення. Найчастіше оптимальне скорочення викликає гладкий тетанус.
Оптимум частоти - максимальна відповідна реакція на дію високочастотних подразників.
Подразники дуже високої частоти можуть зменшувати реакцію, і тоді виникає песимум частоти. При частоті 100 імпульсів в секунду подразник потрапляє в кінець латентної фази (кожний наступний імпульс приходить через 0,01 сек), і у відповідь виникає одиночне м'язове скорочення. При частоті 200 імп / сек (кожний наступний імпульс приходить через 0,005 сек) виникає або одиночне м'язове скорочення, або реакція відсутня.
Зменшення відповідної реакції в період пессімума пов'язано з дію подразника в період або абсолютної, або відносної рефрактерності. Абсолютна рефрактерність займає 0,005 сек. Потім, в період відносної рефрактерності, збудливість нижче 100%. Збудливість відновлюється через 0,01 сек. (Рис.13).