Для ідеальних популяцій характерне виконання закону Харді-Вайнберга, Відповідно до цього закону, при відносно постійних умовах, частота алелей в популяції залишається незмінною з покоління в покоління. У цих умовах популяція знаходиться в стані генетичної рівноваги, в ній не відбуваються еволюційні зміни. Однак в природі немає ідеальних умов, і не існує ідеальних популяцій. З еволюційно-генетичної точки зору популяція може вважатися елементарною одиницею еволюційного процесу, а стійка зміна її спадкових особливостей - елементарним еволюційним явищем. Такий підхід дозволяє виділити основні еволюційні чинники (мутаційний процес, ізоляція, хвилі чисельності, природний відбір) і еволюційний матеріал (мутації). Під впливом факторів еволюції - мутаційного процесу, ізоляції, природного відбору і др генетичне рівновагу в популяції постійно порушується, відбувається елементарне еволюційне явище - зміна генофонду популяції. Елементарне еволюційне явище - зміна генофонду популяції відбувається під впливом елементарних факторів еволюції - мутаційного процесу, ізоляції, дрейфу генів, природного відбору. Однак дрейф генів, ізоляція і мутаційний процес не визначають спрямованість процесу еволюції, тобто виживання особин з певним, відповідним середовищі існування генотипом. Єдиним напрямних фактором еволюції є природний добір.
Популяція, як елементарна одиниця еволюційного процесу
Найменша еволюційна одиниця, в якій проходять мікроеволюційні процеси, - популяція. Матеріалом для природного відбору служать, як правило, дуже дрібні, дискретні одиниці спадковості мутації. На популяцію тиснуть еволюційні чинники: мутаційний процес, хвилі чисельності, ізоляція, природний відбір. Мутаційний процес, хвилі чисельності фактори-постачальники матеріалу для еволюції носять випадковий і ненаправлений характер. Ізоляція посилює дію чинників-постачальників еволюційного матеріалу, її тиск на популяцію теж не направлено. відбувається зміна генотипического складу популяції - провідний пусковий механізм еволюційного процесу. За сучасними поглядами (іноді званим «синтетичною теорією еволюції»), всі основні пускові механізми еволюції (на всіх її рівнях) протікають усередині видів, т. Е. На мікроеволюційному рівні. Мікроеволюція завершується видоутворенням, т. Е. Виникненням видів, репродуктивно ізольованих від вихідних і інших близьких видів. Тому немає принципових відмінностей між мікроеволюцією і макроеволюцією, що розрізняються лише тимчасовими і просторовими масштабами. Єдиний спрямовує чинник еволюції природний добір. Еволюція носить поступовий, дивергентний і тривалий характер, етапом якої є видоутворення. Вид складається з безлічі підвидів і популяцій. Обмін алелями, «потік» генів можливі лише всередині виду; вид генетично цілісна і замкнута система. Еволюція непередбачувана. Важливо підкреслити, що синтетичну теорію еволюції не слід розглядати як закінчене вчення. Потрібно внести доповнення і поправки, висунуті сучасної еволюційної біологією: У невеликих ізольованих популяціях важливий фактор еволюції дрейф генів. Еволюція носить не тільки поступовий, але і раптовий характер. Еволюція може бути передбачувана. Оцінюючи минулу історію, генотипическое оточення і можливий вплив середовища, можна передбачити загальний напрям еволюції. Вивчення еволюційної теорії на основі опорних знань по дарвінізму і генетики дозволяє показати еволюційну біологію як інтенсивно розвивається науку, точніше її головний напрямок - популяційної генетики - науку про генетичні основи популяції. Це теоретична область генетики, що вивчає спадкову наступність в популяціях, що займається генетичним описом і математичним дослідженням самих популяцій, і сил, на них діючих, де широко використовуються математичні закономірності.
Один з головних чинників еволюції - мутаційний процес. Мутації були відкриті на початку XX ст. голландським ботаніком і генетиком Де Фріз (1848-1935). Головною причиною еволюції він вважав саме мутації. У той час були відомі тільки великі мутації, що зачіпають фенотип. Тому Де Фриз вважав, що види виникають в результаті великих мутацій відразу, стрибкоподібно, без природного відбору. Подальші дослідження показали, що багато великих мутації шкідливі. Тому багато вчених вважали, що мутації не можуть служити матеріалом для еволюції. Лише в 20-х рр. нашого століття вітчизняні вчені С. С. (1880-1956) і И.И.Шмальгаузен (1884-1963) показали роль мутацій в еволюції. Було встановлено, що будь-яка природна популяція насичена, як губка, різноманітними мутаціями. Найчастіше мутації рецесивні, знаходяться в гетерозиготному стані і не проявляються фенотипно. Саме ці мутації і служать генетичною основою еволюції. При схрещуванні гетерозиготних особин ці мутації у нащадків можуть переходити в гомозиготний стан. Відбір з покоління в покоління зберігає особин з корисними мутаціями. Корисні мутації зберігаються природним відбором, шкідливі - накопичуються в популяції в прихованому вигляді, створюючи резерв мінливості. Це призводить до зміни генофонду популяції, що в цілому зводиться до впливу на властивості, обумовлені мінливістю і спадковістю особин в популяції, зумовлюють подібність і несхожість потомства з батьками і з більш віддаленими предками.
Мінливість і що сприяє її виникненню
Дарвін зазначив співвідносних характер спадкової мінливості: довгі кінцівки тварин майже завжди супроводжуються подовженою шиєю, у безшерстих собак спостерігаються недорозвинені зуби. Пов'язаний з тим, що один і той же ген впливає на формування не одного, а двох і більше ознак. В основі всіх видів спадкової мінливості лежить зміна гена або сукупності генів. Тому, проводячи відбір по одному, потрібного ознакою, слід враховувати можливість появи в потомстві інших, іноді небажаних ознак, співвідносні з ним пов'язаних. Невизначена мінливість, яка зачіпає хромосоми або гени, тобто матеріальні основи спадковості, вона обумовлена зміною генів або утворенням нових комбінацій їх серед нащадків. комбинативная - викликаний нової комбінації генів у потомство, співвідносна - пов'язана з тим, що один і той же ген впливає на формування не одного, а двох і більше ознак. У кожній популяції завдяки природному відбору накопичуються певні корисні мутації. Через кілька поколінь ізольовані популяції, що живуть в різних умовах, будуть розрізнятися за рядом ознак.
ІЗОЛЯЦІЯ (від франц. Isolation - відділення, роз'єднання), виникнення бар'єрів (територіально-механічних, екологічних, поведінкових, фізіолого-морфологічних, генетичних), що перешкоджають вільному схрещування організмів; одна з причин роз'єднання і поглиблення розходжень між близькими формами і утворення нових видів. Накопиченню спадкових відмінностей між популяціями сприяє ізоляція, завдяки якій між особинами різних популяцій не відбувається схрещування, а значить, і обміну генетичною інформацією. Широко поширена просторова, або географічна, ізоляція, коли популяції розділені різними перешкодами: річками, горами, степами і т.п. Наприклад, навіть в сусідніх річках мешкають різні популяції риб одного і того ж виду. Розрізняють також екологічну ізоляцію, коли особини різних популяцій одного виду віддають перевагу різним місця і умови проживання. Так, в Молдавії у желтогорлая лісової миші утворилися лісові і степові популяції. Особи лісових популяцій більші, харчуються насінням деревних порід, а особини степових популяцій - насінням злаків. Фізіологічна ізоляція виникає в тому випадку, коли у особин різних популяцій дозрівання статевих клітин відбувається в різні терміни. Особи таких популяцій не можуть схрещуватися. Наприклад, в озері Севан мешкають дві популяції форелі, нерест яких відбувається в різні терміни, тому вони не схрещуються між собою. Існує також поведінкова ізоляція. Шлюбна поведінка особин різних видів різниться. Це перешкоджає їх схрещуванню. Механічна ізоляція пов'язана з відмінностями в будові органів розмноження.
Зміна частот алелей в популяціях може відбуватися не тільки під впливом природного відбору, але і незалежно від нього. Частота алеля може змінитися випадковим чином. Це забезпечують стохастичні еволюційні фактори, які також грають величезну роль в еволюційних процесах, що відбуваються на популяційно-видовому рівні. До них відносяться популяційні хвилі (хвилі «життя», хвилі чисельності) і дрейф генів (генетікоавтоматіческіе процеси).
ДРЕЙФ ГЕНОВ (дрейф-рух) - явище випадкового і ненаправленного зміни генетичної структури популяції, що супроводжується винесенням будь-якого алелі гена на еволюційну арену. Наприклад, якщо чисельність різко йде на спад (повінь, пожежа і т.д.) залишається кілька особин (біологічні властивості не мають ніяких значень) надалі ця популяція (переживши катастрофи) і визначить генетичну структуру нової популяції, при цьому деякі колишні мутації зникнуть, а інші мутації виникнуть. Наприклад, передчасна загибель особини - єдиною власниці будь-якого алелі призведе до зникнення цього аллеля в популяції. Дрейф генів зазвичай знижує генетичну мінливість в популяції, головним чином в результаті втрати рідко зустрічаються алелей. Цей механізм еволюційних змін особливо ефективний в невеликих популяціях. Однак тільки природний відбір на основі боротьби за існування сприяє збереженню особин з певним генотипом, відповідним середовищі існування
Важливим джерелом дрейфу генів є ПОПУЛЯЦІЙНІ ХВИЛІ (хвилі життя) - періодичні або неперіодичні коливання чисельності видів всіх живих особин популяції, як правило, діє вибірково, випадково знищують особини, завдяки чому рідкісний генотип може стати звичайним, і підхоплений природним відбором.
У природі постійно відбувається коливання чисельності популяцій: число особин в популяції то скорочується, то збільшується. Ці процеси змінюють один одного більш-менш регулярно, тому їх називають хвилями життя або популяційних хвилями. В одних випадках вони пов'язані з сезоном року (у багатьох комах, у однорічних рослин). В інших випадках хвилі спостерігаються через більш тривалий період і пов'язані з коливаннями кліматичних умов чи урожаїв кормів (масове розмноження білок, зайців, мишей, комах), кількості їжі, погодних умов, чисельності хижаків, масових захворювань та ін. Іноді причиною зміни чисельності популяцій є лісова пожежа, повінь, дуже сильні морози чи посухи. Хвилі ці абсолютно випадково і різко змінюють в популяції концентрації рідко зустрічаються генів і генотипів. У період спаду хвиль одні гени і генотипи можуть зникнути повністю, притому випадково і незалежно від їх біологічної цінності. А інші також випадково залишаться і при тому новому наростанні чисельності популяції різко підвищать свою концентрацію.
Популяційні хвилі, як і мутаційний процес, поставляють випадкові, ненаправленої спадковий матеріал для боротьби за існування і природного відбору. Роль популяційних хвиль в еволюції була встановлена С.С.Четверіковим, який показав, що зміна чисельності особин в популяції впливає на ефективність природного відбору. Так, при різкому скороченні чисельності популяції можуть випадково зберегтися особини з певним генотипом. Наприклад, в популяції можуть зберегтися особини з такими генотипами: 75% Аа, 20% АА, 5% аа. Найбільш численні генотипи, в даному випадку Аа, визначатимуть генний склад популяції до наступної "хвилі". Ліжковим результатом дії всіх цих факторів може стати або пристосованість - ((адаптації, доцільність) її стільки багато (будова тіла, забарвлення, поведінку, турбота про потомство і т.д.), що практично вивчити неможливо, до Дарвіна цю проблему вирішували з позиції креацінізма, спочатку і незмінна), або Дивергенція - (від середньовічної століття. лат. Діверго - відхиляти). розбіжність ознак і властивостей у спочатку близьких груп організмів у ході еволюції. Результат проживання в різних умовах і неоднаково спрямованого природного добору. Поняття дивергенція введено Дарвіном для пояснення різноманіття сортів культурних рослин, порід домашніх тварин і біологічних видів.
Елементарні еволюційні фактори наочно демонструють дію рушійних сил еволюції, визначають їх механізми і є найважливішим об'єктом вивчення як в кількісному, так і в якісному відношенні в сучасному вченні про еволюцію.
1. Електронний ресурс: referat / catalog / db / 4848.doc