До складу ендокринної системи входять високоспеціалізовані секреторні органи (органи з чисто ендокринної секрецією) або частини органів (в залозах зі змішаною функцією), а також поодинокі ендокринні клітини, розсіяні по різних неендокріннимі органам (легені, нирки, травна трубка). Основу більшості ендокринних залоз (як і екзокринних) становить епітеліальна тканина. Однак ряд органів (гіпотало-мус, задня частка гіпофіза, епіфіз, мозкова речовина надпочеч-ників, деякі поодинокі ендокринні клітини) є похідними нервової тканини (нейронів або нейроглії).
Всі органи ендокринної системи виробляють високоактивні і спеціалізовані за дією речовини - гормони. Одна і та ж залоза внутрішньої секреції може продукувати неоднакові за своєю дією гормони. У той же час секре-ція одних і тих же гормонів може здійснюватися різними ендокринними органами. Морфологічними ознаками ендо- Крін органів є наявність групи високоспеціалізованих секреторних клітин або однієї такої клітини, ви-ється біологічно активні речовини - гормони, що надходять в кров і лімфу. Тому в ендокринних органах відсутні вивідні протоки, і ендокринні клітини оточені густою мережею лімфатичних і кровоносних синусоїдного Капілья-ляров. В ендокринній системі секреторні гормонопродуцірующіе клітини можуть розташовуватися у вигляді груп, тяжів, фолікулів або одиночних ендокріноцітов. Гормони по хімічній природі різні: білкові (СТГ), глікопротеідние (ТТГ), стероїдні (кори надниркових залоз). По дії гормони діляться на "пуско-ші" і "гормони-виконавці". До "пусковим" гормонів відно-сятся нейрогормони центральних ендокринних органів гіпо- таламуса і гормони тропів гіпофіза. "Гормони-виконавці" периферичних ендокринних залоз або органів-мішеней на відміну від "пускових" роблять безпосередній вплив на основні функції організму: адаптацію, обмін речовин, ріст, статеві функції та ін.
В організмі існують дві регулюючі системи: нервова і ендокринна. Діяльність ендокринної системи в кінцевому підсумку регулюється нервовою системою. Зв'язок між нервової та ендокринної системою здійснюється через гіпоталамус - відділ мозку, що є вищим вегетативним центром. Його ядра образо-вани особливими нейросекреторну нейронами, здатними виробок-ють не тільки медіатори-нейраміни (норадреналін, серотонін), як всі нейрони, але й нейрогормони, зокрема, ліберіни і статини, що надходять в кровоносне русло і досягають таким чином передньої долі гіпофіза . Ці нейрогормони є тран-сміттерамі, перемикачами імпульсів з нервовою на ендокринну систему, на аденогіпофіз, стимулюючи за допомогою либеринов або пригнічуючи за допомогою статинів вироблення ендокріноцітамі перед-ній частки гіпофіза гормонів тропів, в свою чергу впливають на продукцію гормонівпериферичними ендокринними залозами. Таким чином, гуморальним шляхом, трансгіпофізарно гіпотало-мус регулює діяльність периферичних ендокринних органів - органів-мішеней, ендокринні клітини яких мають рецептори до відповідних гормонів. Гіпоталамічна регуляція ендокринних залоз може здійснюватися і парагіпофізарнопо ланцюгах еферентних нейронів. У свою чергу за принципом "зворотного зв'язку" ендокринні залози здатні безпосереднім-ного реагувати на власні гормони. Слід зазначити, що регулююча роль гіпоталамуса контролюється вищими відділами головного мозку (люмбіческая система, епіфіз, ретікуляр-ва формація і т, д.), Співвідношенням катехоламінів, серотоніну, ацетилхоліну, а також ендорфінів і енкефалінів, які б виробляли-мимі спеціальними нейронами головного мозку.
КЛАСИФІКАЦІЯ ОРГАНІВ Ендокринна система
Органи ендокринної системи
1. Центральниерегуляторниеобразованія ендокринної сис-теми (нейросекреторні ядра гіпоталамуса, гіпофіз, епіфіз).
2. Периферичні ендокринні залози: гіпофіззавісімие (тироцити щитовидної залози, кора надниркових залоз) і гіпофіз незалежні (паращитовидної залози, кальцітоніноціти щитовидної залози, мозкову речовину надниркових залоз).
3. Органи з ендокринними і неендокріннимі функціями (підшлункова залоза, статеві залози, плацента).
4. Поодинокі гормонопродуцірующіе клітини (в легких, поч-ках, травної трубці і ін.) Нервового генезу і не нервового.
Гіпофіз складається з аденогіпофіза епітеліального генезу (перед-няя частка, середня частка і туберальная частина) і нейрогипофиза нейроглиального походження (задня частка, воронка, стебло). Передня частка гіпофіза представлена епітеліальними ендокріноцітамі, розташованими групами і тяжами, між якими в пухкої сполучної тканини розташовуються кровоносні капіляри синусоїдного типу. Ендокріноціти діляться на дві великі групи: хромофільние з добре фарбуються гранулами і хромофобние зі слабо забарвлюється цитоплазмою і не мають гранул. Серед хромофільних клітин розрізняють базофільні з гранулами містять глікопротеїди і фарбуються основними барвниками, і ацидофільні з великими білковими гранулами, що офарблюють кислими барвниками. Базофільниеендокріноціти (їх 4-10%) включають декілька видів (в залежності від виробляється гормону, див. Таблицю 1 клітин: тіротропоціти клітини полігональної форми, в їх цитоплазмі містяться дрібні гранули (80-150 нм), гонадотропоціти овальної або круглої форми мають гранули ( 200-300 нм) і ексцентричний розташоване ядро, в центрі клітини - світла зона - "дворик" або макули (на електронограмі це .аппарат Гольджі). Кортикотропоцити-клітини неправильної форми, містять особливі сферичні гранули (200-250 нм). Ацидофільні ендокріноціти (30- 35%) мають добре роз-ту гранулярную ендоплазматичну мережу і підрозділяються на: соматотропоціти з гранулами діаметром 350-400 нм і лактотропоціти з більшими гранулами 500-600 нм в цитоплазмі. Хромофобниеілі головні клітини (60%) є або малодиференційовані резервними, або клітинами в різних функціональних станах. Гіпоталаміческаярегуляціяаденогіпофізарногогормонообразованіяосуществляется гумораль-ним шляхом. Верхня гіпофізарна артерія в області медіального піднесення гіпоталамуса розпадається на первинну Капілья лярні мережу. На стінках цих капілярів закінчуються аксони нейронів середнього гіпоталамуса. За аксонам цих нейронів їх нейрогормони ліберіни і статини надходять в кров. Капіляри привчає-ного сплетення збираються в портальні судини. Останні СПОВ-каються в передню частку і там розпадаються на вторинну Капілья-лярні мережу, з якої ліберіни і статини дифундують до ендокріноцітам аденогипофиза.
Средняядоля гіпофіза у людини слабо розвинена. Ця частка виробляє меланоцітотропініліпотропін, що впливає на ліпідний обмін. Складається ця частка з епітеліальних клітин і псевдофоллікуліт - порожнин з секретом білкового або слізіс-того характеру.
Нейрогіпофіз - задня частка представлена нейрогліальних клітинами отростчатой форми - пітуіцітамі. Ця частина гіпофіза сама не продукує, а лише накопичує гормони (АДГ, окситоцин) нейронів ядер переднього гіпоталамуса в нейросекреторних накопичувальних тільцях Херрінг. Останні є оконча-нями аксонів клітин цих нейронів на стінках синусоїдногокапілярів задньої долі гіпофіза. Нейрогіпофіз відноситься до нейрогемальним органам, що акумулює гіпоталамічні гормони. Задня частка гіпофіза пов'язана з гіпоталамусом гіпофізарної ніжкою і становить з нею єдину гіпоталамо-гіпофізарну систему.
Епіфіз або шишковидна заліза-освіта проміжного мозку конусоподібної форми. Епіфіз покритий сполучно-тканинної капсулою, від якої відходять тонкі перегородки з со-судами і нервами, що ділять орган на нечітко виражені часточки. У часточках органу розрізняють два типи клітин нейроектодермального генезу: секретоутворючою пінеалоціти (ендокріноціти) і підтримують гліальні клітини (гліоціти) з незначною цито-плазмою і ущільненими ядрами. Пінеалоціти діляться на два види: світлі і темні. Світлі пінеалоціти - великі отростчатие клітини з гомогенною цитоплазмою. Темні клітини мають зернисту цитоплазму (ацидофільні або базофільні гра-нули). Ці два різновиди пінеалоцітов, мабуть, пре-доставляють різні функціональні стану однієї клітини. Відростки пінеалоцітов, булавовидно розширюючись, контактують з численними синусоїдними кровоносними капілярами. Інволюція епіфіза починається з 4 5-річного віку. Після 8-річного віку в епіфізі виявляються ділянки кальцифікації строми ( "мозковий пісок"), але (функція залози не припиняється. Епіфіз людини здатний вловлювати світлові роздратування і регулювати ритмічні процеси в організмі. Пов'язані зі зміною дня і ночі. Виробляються епіфізом гір-мональние чинники - серотонін, що перетворюється в мелатонін, антігонадотропін регулюють функції статевих залоз через гіпо- таламус очей. Серед гормональних чинників, які продукуються гіпофізом, є гормон, що підвищує рівень. калію в кр ові
Складається з двох частин, з'єднаних між собою частиною залози званої перешийком. Зовні заліза покрита сполучно-тканинної капсулою, від якої відходять тонкі прошарки з сосу-дами, що розділяють орган на часточки. Основну частину паренхіми часточки становлять її структурно-функціональні одиниці - фолікули. Це бульбашки, стінка яких складається з фолліку-лярних ендокріноцітов - тироцитов. Тироцитов - Епітеліаль-ні клітини кубічної форми (при нормофункціі), секретирующие йодовмісних гормони - тироксин і трийодтиронін, що впливають на основний обмін. Фолікули заповнені колоїдом (в'язка рідина, що містить тіроглобуліна). Зовні стінка фолікула тісно пов'язана з мережею кровоносних і лімфатичних капілярів. При гіпофункції щитовидної залози тироцити стають більш щільними, колоїд ущільнюється, розмір фолікулів увеличи-ється, і, навпаки, при гіперфункції тироцити приймають призма тическую форму каллоід ставати більш рідким і містить численні вакуолі. У секреторних циклі фолікулів разли-ють фазу продукції і фазу виведення гормону. Для продукції тироксину необхідні йодиди. амінокислоти, в тому числі тиро-зін, вуглеводні компоненти, вода, поглинаються тироцитов з крові. У ендоплазматичної мережі тироцитов утворюється поліпептидний ланцюжок тіроглобуліна. до якої в комплексі Гольджі приєднуються вуглеводні компоненти. йодиди крові з по-міццю пероксидаз тироцитов окислюються в атомарний йод. На кордоні тироцитов і порожнини фолікула відбувається включення атомів йоду в тирозин поліпептидного ланцюжка тіроглобуліна. В результаті утворюються моно- і дійодтірозіна, а далі з них - тетрайодтіронін - тироксин і трийодтиронін. Фаза виве-дення протікає з реабсорбцией колоїду шляхом фагоцитозу фраг-ментів колоїду - тіроглобуліна псевдоподиями тироцитов при сильній активації залози. Потім фагоцитовані фрагменти під впливом лізосомних ферментів піддаються протеолізу і вивільнені з тіроглобуліна йодтироніни надходять з тироцита в кровоносні капіляри, що оточують фолікул. Розумі-ренная активність щитовидної залози не супроводжується Фаго-цитозом колоїду. У цьому випадку спостерігається протеоліз в порожнині фолікула і пиноцитоз продуктів протеолізу тироцитов. У-тканинної стромі між фолікулами є невеликі скупчення епітеліальних клітин (інтерфоллікулярние острів-ки), що є джерелом розвитку нових фолікулів. У со-ставі стінки фолікулів або в інтерфоллікулярних острівцях розташовуються світлі клітини нейтральні походження - парафолікулярние ендокріноціти або кальцітоніноціти (К-клітини), Ці ендокріноціти мають в цитоплазмі крім гранул нейрамінов (серотонін, норадреналін) специфічну зернистість, пов'язану з виробленням білкових гормонів - кальцитоніну, поні-лишнього рівень Са в крові, і соматостатину. Продукція цих гір-монов, на відміну від продукції тироксину, не пов'язана з поглинанням йоду і не залежить від тіротропного гормону гіпофіза. Гранули К-клітин добре фарбуються осмієм і сріблом,
Паренхіма органу представлена тяжами епітеліальних клітин - паратіроціти. Між ними в прошарках з'єднай-котельної тканини розташовуються численні капіляри. Раз-розрізняють головні - світлі з включеннями глікогену і темні паратіроціти, а також оксифільні паратіроціти з численними мітохондріями. в головних клітинах цитоплазма базофільні, з великими зернами. Ацидофільні клітини вважаються старіючим формами головних, Паратгормон паращитовидної залози і кальцитонин щитовидної залози є антогоніст. вони підтримують кальцієвий гомеостаз в організмі. Вира-лення паратирина надає Гіперкальціємічний дію і не залежить від гормонів гіпофіза,
Парні органи складаються із зовнішнього коркового речовини і внутрішнього мозкового речовини. У кірковій речовині розрізняють три зони епітеліальних клітин: клубочкову, що виробляє мінералокортикоїдної гормон - альдостерон, що впливає на водно-сольовий обмін, на утримання натрію в організмі; пучковую, про-дуцірующую глюкокортикоїди, що впливають на обмін вуглеводів, білків, ліпідів, які пригнічують запальні процеси і імуно-тет; сітчасту зону - виробляє статеві гормони-андрогени, естрогени, прогестерон. Клубочковая зона, розташована під капсулою, утворена тяжами сплощених ендокріноцітов, що утворюють скупчення - клубочки. В цитоплазмі цих клітин мало ліпідних включень. Руйнування цієї зони призводить до смерті. Продукція гормонів цієї зони практично не залежить від гормонів гіпофіза. Під клубочкової зоною є суданофобний шар, який не містить ліпідів. Пучкова зона - сама широ-кая і складається з тяжів кубічних клітин, що містять багато ліпідних включень, при розчиненні яких цитоплазма стано-вится "губчастої". Самі клітини при цьому називаються спонгіоцітамі. У пучковій зоні розрізняють два види клітин: світлі і тём-ні. є різними функціональними станами одних і тих же ендокріноцітов. Сітчаста зона представлена розгалуженими тяжами дрібних секреторних клітин, що формують мережу, в петлях якої велика кількість синусоїдногокапілярів. Пучкова і сітчаста зони кори надниркових залоз є гіпофіззавісімие зонами. Для коркового речовини надниркових залоз, який виробляє стероїдні гормони, характерно гарний розвиток агранулярного ендоплазматичноїмережі і мітохондрій з звитими, вет-вящіміся кристами. Мозкова речовина надниркових залоз є похідним нервових клітин. Його клітини - хромаффіноціти або мозкові ендокріноціти діляться на світлі - епінефроціти, що виробляють адреналін, і темні - норепінефроціти, які продукують норадреналін. Ці клітини відновлюють оксиди хрому, срібла, осмію. Звідси їх назви - хромафінні, осміофільние, аргірофільні. Хромафіноціти виділяють адре-Налін і норадреналін в навколишні їх численні кровоносні судини, серед яких особливо багато венозних синусоїдів. Діяльність мозкової речовини не залежить від гормонів гіпофіза і регулюється нервовими імпульсами. У виході орга-нізму з стресових стані кора і мозкова речовина напис-чечніков з їх гормонами беруть участь спільно.