Рефлекс- відповідна реакція організму на роздратування здійснюване через WYC /
Рефлекторна дуга- це сукупність структур, за допомогою яких здійснюється рефлекс. Схематично реф-лекторную дугу вегетативного і соматичного рефлексів можна що з п'яти ланок (рис. 2.1).
1. Рецептор призначений для сприйняття змін зовнішнього або внутрішнього середовища організму, що досягається за допомогою трансформації енергії роздратування в нервовий імпульс. Сукупність-ність рецепторів, подразнення яких викликає рефлекс, називаються вають рефлексогенні зоною. Остання може містити два види рецепторів, наприклад, синокаротидних і аортальна рефлексоген-ні зони містять механо-і хеморецептори. Конкретні механізми-ми сприйняття подразника (світла, звуку, зміни хімізму крові) різні в кожного виду рецепторів, але у всіх випадках в рецепторі виникає рецепторний потенціал, що забезпечує посилку нервового імпульсу в центральну нервову систему.
2. Аферентний шлях, що передає сигнал в ЦНС. Для сома-тичної нервової системи це аферентних нейрон з його отрост-ками, тіло його розташовано в спинномозкових гангліях або гангліях черепних нервів. Імпульс від рецептора надходить на дендрит аферентного нейрона, а по його аксону - в ЦНС.
3. Вставні нейрони ЦНС. У складі вегетативної нервової системи вставні нейрони можуть перебувати поза ЦНС - інтра- та (або) екстраорганние. Їх призначення - забезпечення зв'язку з дру-шими відділами ЦНС, переробка та передача імпульсів до ефек-Торна нейрона.
Ефекторних нейрон. Для соматичної нервової системи це мотонейрон. Його призначення - разом з іншими нейронами ЦНС переробити інформацію, сформувати відповідь у вигляді нервових імпульсів, що посилаються до 5 ланці рефлекторної дуги.
4. Еффектор (робочий орган). У найпростішому випадку рефлек-торная дуга може бути двухнейронной - без вставного нейрона.
5. Класифікація соматичних рефлексів спинного моз-га. Все спинальні рефлекси можна об'єднати в дві групи за такими ознаками. По-перше, по рецепторам, роздратування яких викликає рефлекс: а) пропріорецептивних, б) вісцероре-цептівние і в) шкірні рефлекси. Останні є захисним-ми. Рефлекси, що виникають з пропріорецепторов, беруть участь у формуванні акту ходьби і регуляції м'язового тонусу. Висці-рорецептівние рефлекси виникають з интерорецепторов (рецеп-торів внутрішніх органів) і проявляються в скороченнях м'язів передньої черевної стінки, грудної клітки і розгиначів спини. По-друге, спинальні рефлекси доцільно об'єднати по органам (ефекторів рефлексу): а) рефлекси кінцівок, б) черевні, в) органів таза. Розглянемо рефлекси кінцівок: згинальні, розгинальні, ритмічні і рефлекси пози.
6. Б. Згинальні рефлекси - фазні і тонічні.
7. Фазні рефлекси - це одноразове згинання кінцівки при одноразовому роздратуванні рецепторів шкіри або пропріорецепто-рів. Одночасно з порушенням мотонейронів м'язів-сгібате-лей відбувається реципрокное гальмування мотонейронів м'язів-раз-гібателей. Рефлекси, що виникають з рецепторів шкіри, мають захисне значення. Фазні рефлекси з пропріорецепторов навчаючи-обхідних в формуванні акту ходьби.
8. Тонічні згинальні (як і розгинальні) рефлекси виникають при тривалому розтягуванні м'язів і порушення про-пріорецепторов, їх головне призначення - підтримку пози. Те-ническое скорочення скелетних м'язів є фоновим для осу-ществления всіх рухових актів, здійснюваних за допомогою фазних скорочень м'язів.
Розгинальні рефлекси, як і згинальні, бувають фазними і тонічними, виникають з пропріорецепторов м'язів-розгиначів, є моносинаптічеськие.
Фазні рефлекси виникають на одноразове роздратування м'язових рецепторів, наприклад, при ударі по сухожиль подружжя-рехглавой м'язи нижче надколенной чашечки. При цьому возника-ет колінний розгинальні рефлекс внаслідок скорочення чотириголового м'яза (мотонейрони м'язів-згиначів під час разгибательного рефлексу гальмуються - постсинаптическое ре-ціпрокное гальмування за допомогою вставних гальмівних клітин Реншоу) - див. Рис. 5.13. Рефлекторна дуга колінного рефлексу замикається в другому - четвертому поперекових сегментах (Ц-Ь4). Фазні розгинальні рефлекси беруть участь, як і згинач-ні, в формування акту ходьби.
Тонічні розгинальні рефлекси являють собою тривале скорочення м'язів-розгиначів при тривалому рас-тяженіі їх сухожиль. Їх роль - підтримання пози. У положе-нии стоячи тонічне скорочення м'язів-розгиначів предотвра-щает згинання нижніх кінцівок і забезпечує збереження вертикальної природної пози. Тонічне скорочення м'язів спини утримує тулуб у вертикальному положенні, забезпе-чивая поставу людини. Тонічні рефлекси на розтягування м'язів (згиначів і розгиначів) називають також міотатіческій.
Г. Рефлекси пози- перерозподіл м'язового тонусу, мож-ника при зміні положення тіла або окремих його годину-тей. Рефлекси пози здійснюються за участю різних відділів ЦНС. На рівні спинного мозку замикаються шийні позні реф-лексем, що наявність яких встановив голландський фізіолог Р. Магнус, (1924) в дослідах на кішці. Є два різновиди цих рефлек * сов - виникають при нахилі і при поворотах голови.
При нахилі голови вниз (вперед) збільшуються тонус м'язів-згиначів передніх кінцівок і тонус м'язів-разгібате-лей задніх кінцівок, в результаті чого передні кінцівки згинаються, а задні розгинаються. При нахилі голови вгору (на-зад) виникають протилежні реакції - передні кінцівки розгинаються внаслідок збільшення тонусу їх м'язів-разгібате-лей, а задні кінцівки згинаються внаслідок підвищення тонусу їх м'язів-згиначів. Ці рефлекси виникають з пропріорецепто-рів м'язів шиї і фасцій, що покривають шийний відділ хребетного-ка. В умовах натурального поведінки вони збільшують шанси тваринного дістати їжу, що знаходиться вище або нижче голови.
Друга група шийних пізнав рефлексів виникає з тих же рецепторів, але тільки при поворотах або нахилі голови вправо або вліво. При цьому підвищується тонус м'язів-розгиначів обох кінцівок на стороні, куди повернута (нахилена) голова, і підвищується тонус м'язів-згиначів на протилежному боці. Рефлекс спрямований на збереження пози, яка може бути на-рушена внаслідок зсуву центру тяжіння в бік поворотів-ту (нахилу) голови - саме на цій стороні підвищується тонус м'язів-розгиначів обох кінцівок.
Ритмічні рефлекси- багаторазове повторне згину-ня і розгинання кінцівок. Прикладом цих рефлексів може бути шагательном рефлекс, який спостерігають у спінальної собаки, підвішеній за допомогою лямок в верстаті.
Коли м'яз (згинач або розгинач) розслаблена і удли-нена, порушуються м'язові веретена, імпульси від них надійшли-ють до своїх а-мотонейронам спинного мозку і збуджують їх (рис. 5.14 - А). Далі а-мотонейрони посилають імпульси до цієї ж скелетної м'язі, що веде до її скорочення. Як тільки м'яз скоротилася (рис. 5.14 - Б), порушення м'язових веретен пре-припиняється або сильно слабшає (вони вже не розтягнуті), починаючи-ють збуджуватися сухожильні рецептори. Імпульси від останніх надходять теж в першу чергу в свій центр в спинному мозку, але до гальмівним клітинам Реншоу. Порушення гальмівних клітин викли-кість гальмування ос-мотонейронів цієї ж скелетного м'яза, слідом-ствие чого вона розслабляється. Однак її розслаблення (подовження) веде знову до порушення м'язових веретен і а-мотонейронів -мишца знову скорочується. Внаслідок її скорочення збуджують ся сухожильні рецептори і гальмівні клітини в спинному мозку, що знову веде до розслаблення скелетного м'яза, і т.д. М'яз по черзі скорочується і розслабляється в результаті надходження до її мотонейронам імпульсів від власних рецепторів. Описано-ні процеси в рівній мірі відносяться і до м'яза-згинача, і до м'яза-разгибателю. При цьому розслаблення скелетного м'яза за-пускає механізми її скорочення, а скорочення скелетного м'яза активує механізми, розслаблюючі м'яз.
Для забезпечення почергового згинання та розгинання конеч-ностей при шагательном рефлекс м'язи-згиначі і разгібате-ли повинні скорочуватися і розслаблятися послідовно один за одним, що досягається за допомогою гальмування центра-антагоні-ста при порушенні центру агоніста. Причому, якщо на одній нозі скорочені згиначі, на іншій нозі скорочуються розгинання-ки, що забезпечується надходженням аферентних імпульсів від м'язових і сухожильних рецепторів і почерговим викличу-ням і гальмуванням центрів згиначів і розгиначів. На од-ноіменной же стороні при порушенні центру м'язи-СГІ Бателов гальмується центр м'язи-розгинача.
Шагательном координовані рухи у спинального жи-Вотня можливі за відсутності зворотної аферентації від пропрій ;, рецепторів. Вони здійснюються за допомогою межсегментарних зв'язків на рівні спинного мозку. Про наявність межсегментарних свя-зей свідчить також факт втягнення в шагательном реф-лекс всіх чотирьох кінцівок спінальної собаки при досить тривалому і сильному роздратуванні однієї кінцівки при інтактен-них аферентних шляхах.
При пошкодженні спинного мозку розвивається гіпертонус м'язів, які отримують іннервацію від нижніх сегментів, зокрема гіпертонус м'язів нижніх кінцівок (рис. 5.15). Причина гіпер-тонусу - збудження а-мотонейронів під впливом афферентной імпульсації від м'язових рецепторів (вони мають спонтанної активністю, активуються також за допомогою а-мотонейронів) і вимикання гальмівних впливів верхніх відділів ЦНС.