Регенерація (від лат. Regeneratio - відродження) - відновлення (відшкодування) структурних елементів тканини замість загиблих. У біологічному сенсі регенерація являє собою пристосувальний процес, який виник в ході еволюції і властивий усьому живому. У життєдіяльності організму кожне функціональне відправлення вимагає витрат матеріального субстрату і його відновлення. Отже, при регенерації відбувається самовідтворення живої матерії, причому це самовідтворення живого відображає принцип ауторегуляції та автоматизації життєвих відправлень.
Регенераторна відновлення структури може відбуватися на різних рівнях - молекулярному, субклітинному, клітинному, тканинному і органному, однак завжди мова йде про відшкодування структури, яка здатна виконувати спеціалізовану функцію. Регенерація - це відновлення як структури, так і функції. Значення регенераторного процесу - в матеріальному забезпеченні гомеостазу.
Відновлення структури і функції може здійснюватися за допомогою клітинних або внутрішньоклітинних гіперпластичних процесів. На цій підставі розрізняють клітинну і внутрішньоклітинну форми регенерації. Для клітинної форми регенерації характерно розмноження клітин мітотичним і амитотическое шляхом, для внутрішньоклітинної форми, яка може бути Органоїдність і внутріорганоідной, - збільшення числа (гіперплазія) і розмірів (гіпертрофія) ультраструктур (ядра, ядерець, мітохондрій, рибосом, пластинчастого комплексу та т. Д .) і їх компонентів. Внутрішньоклітинна форма регенерації є універсальною, так як вона властива всім органам і тканинам. Однак структурно-функціональна спеціалізація органів і тканин в філо- і онтогенезі «відібрала» для одних переважно клеточнуую форму, для інших - переважно або виключно внутрішньоклітинну, для третіх - в рівній мірі обидві форми регенерації. Переважання тієї чи іншої форми регенерації в певних органах і тканинах визначається їх функціональним призначенням, структурно-функціональної спеціалізацією. Необхідність збереження цілісності покривів тіла пояснює, наприклад, переважання клітинної форми регенерації епітелію як шкіри, так і слизових оболонок. Спеціалізована функція пірамідної клітини головного мозку, як і м'язової клітини серця, виключає можливість поділу цих клітин і дозволяє зрозуміти необхідність відбору в філо- і онтогенезі внутрішньоклітинної регенерації як єдиної форми відновлення даного субстрату.
Ці дані спростовують існуючі до недавнього часу подання про втрату деякими органами і тканинами ссавців здатності до регенерації, про «погано» і «добре» регенеруючих тканинах людини, про те, що існує закон зворотної залежності »між ступенем диференціювання тканин і здатністю їх до регенерації. В даний час встановлено, що в ході еволюції здатність до регенерації в деяких тканинах і органах не зникла, а прийняла форми (клітинну або внутрішньоклітинну), відповідні їх структурному і функціональному своєрідності. Таким чином, всі тканини і органи мають здатність до регенерації, різні лише її форми в залежності від структурно-функціональної спеціалізації тканини або органу.
Морфогенез регенераторного процесу складається з двох фаз - проліферації і диференціювання. Особливо добре ці фази виражені при клітинної формі регенерації. У фазу проліферації розмножуються молоді, недиференційовані клітини. Ці клітини називають камбіальними (від лат. Cambium - обмін, зміна), стовбуровими клітинами і клітинами-попередниками.
Для кожної тканини характерні свої камбіальні клітини, які відрізняються ступенем проліферативної активності та спеціалізації, проте одна стовбурова клітина може бути родоначальником кількох видів клітин (наприклад, стовбурова клітина кровотворної системи, лімфоїдної тканини, деякі клітинні представники сполучної тканини).
У фазу диференціювання молоді клітини дозрівають, відбувається їх структурно-функціональна спеціалізація. Та ж зміна гіперплазії ультраструктур їх диференціюванням (дозріванням) лежить в основі механізму внутрішньоклітинної регенерації.
Регуляція регенераторного процесу. Серед регуляторних механізмів регенерації розрізняють гуморальні, імунологічні, нервові, функціональні.
Гуморальні механізми реалізуються як в клітинах пошкоджених органів і тканин (внутрішньотканинний і внутрішньоклітинні регулятори), так і за іх.пределамі (гормони, поетіного, медіатори, фактори росту та ін.). До гуморальних регуляторів відносять кейлони (від грец. Chalaino - послаблювати) - речовини, здатні пригнічувати поділ клітин і синтез ДНК; вони мають тканинної специфічністю. Імунологічні механізми регуляції пов'язані з «регене-раціонної інформацією», яку переносять лімфоцитами. У зв'язку з цим слід зауважити, що механізми імунологічного гомеостазу визначають і структурний гомеостаз. Нервові механізми регенераторних процесів пов'язані перш за все з трофічної функцією нервової системи, а функціональні механізми - з функціональним «запитом» органу, тканини, який розглядається як стимул до регенерації.
Розвиток регенераторного процесу багато в чому залежить від ряду загальних і місцевих умов, або факторів. До загальних слід віднести вік, конституцію, характер харчування, стан обміну і кровотворення, до місцевих - стан іннервації, крово- і лімфообігу тканини, проліферативну активність її клітин, характер патологічного процесу.
Класифікація. Розрізняють три види регенерації: фізіологічну, репаративну і патологічну.
Фізіологічна регенерація відбувається протягом усього життя і характеризується постійним оновленням клітин, волокнистих структур, основної речовини сполучної тканини. Немає таких структур, які не піддавалися б фізіологічної регенерації. Там, де домінує клітинна форма регенерації, має місце оновлення клітин. Так відбувається постійна зміна покривного епітелію шкіри і слизових оболонок, секреторного епітелію екзокринних залоз, клітин, що вистилають серозні і синовіальніоболонки, клітинних елементів сполучної тканини, еритроцитів, лейкоцитів і тромбоцитів крові і т. Д. У тканинах і органах, де клітинна форма регенерації втрачена , наприклад в серці, головному мозку, відбувається оновлення внутрішньоклітинних структур. Поряд з оновленням клітин і субклітинних структур постійно відбувається біохімічна регенерація, т. Е. Оновлення молекулярного складу всіх компонентів тіла.
Репаративна або відновна регенерація спостерігається при різних патологічних процесах, що ведуть до пошкодження клітин і тканин. Механізми репаративної і фізіологічної регенерації єдині, репаративна регенерація - це посилена фізіологічна регенерація. Однак у зв'язку з тим, що репаративна регенерація збуджується патологічними процесами, вона має якісні морфологічні відмінності від фізіологічної. Репаративна регенерація може бути повною і неповною.
Повна регенерація, або реституція. характеризується відшкодуванням дефекту тканиною, яка ідентична мертвій. Вона розвивається переважно в тканинах, де переважає клітинна регенерація. Так, в сполучної тканини, кістках, шкірі і слизових оболонках навіть відносно великі дефекти органу можуть шляхом ділення клітин заміщатися тканиною, ідентичною загиблої. При неповної регенерації, або субституції, дефект заміщується сполучною тканиною, рубцем. Субституция характерна для органів і тканин, в яких переважає внутрішньоклітинна форма регенерації, або вона поєднується з клітинною регенерацією. Оскільки при регенерації відбувається відновлення структури, здатної до виконання спеціалізованої функції, зміст неповної регенерації не в заміщенні дефекту рубцем, а в компенсаторною гіперплазії елементів залишилася спеціалізованої тканини, маса якої збільшується, т. Е. Відбувається гіпертрофія тканини.
При неповної регенерації, т. Е. Загоєнні тканини рубцем, виникає гіпертрофія як вираз регенераторного процесу, тому її називають регенераційної, в ній - біологічний сенс репаративної регенерації. Регенераторна гіпертрофія може здійснюватися двома шляхами - за допомогою гіперплазії клітин або гіперплазії і гіпертрофії клітинних ультраструктур, т. Е. Гіпертрофії клітин.
Відновлення початкової маси органу та його функції за рахунок переважно гіперплазії клітин відбувається при регенераційної гіпертрофії печінки, нирок, підшлункової залози, наднирників, легенів, селезінки та ін. Регенераційна гіпертрофія за рахунок гіперплазії клітинних ультраструктур характерна для міокарда, головного мозку, т. Е. Тих органів, де переважає внутрішньоклітинна форма регенерації. В міокарді, наприклад, по периферії рубця, замести інфаркт, розміри м'язових волокон значно збільшуються, т. Е. Вони гіпертрофуються в зв'язку з гіперплазією їх субклітинних елементів. Обидва шляхи регенераційної гіпертрофії не виключають один одного, а, навпаки, нерідко поєднуються. Так, при регенераційної гіпертрофії печінки відбувається не тільки збільшення числа клітин в збереженої після пошкодження частини органу, а й гіпертрофія їх, обумовлена гіперплазією ультраструктур. Не можна виключити того, що в м'язі серця регенераційні гіпертрофія може протікати не тільки у вигляді гіпертрофії волокон, а й шляхом збільшення числа складових їх м'язових клітин.
Відновлювальний період зазвичай не обмежується тільки тим, що в пошкодженому органі розгортається репаративна регенерація. Якщо вплив патогенного чинника припиняється до загибелі клітини, відбувається поступове відновлення пошкоджених органел. Отже, прояви репаративної реакції повинні бути розширені за рахунок включення відновлювальних внутрішньоклітинних процесів в дистрофічно змінених органах. Загальноприйнята думка про регенерації тільки як про завершальний етап патологічного процесу мало виправдано. Репаративна регенерація н е місцева, а'общая реакція організму, що охоплює різні органи, але реалізується в повній мірі лише в тому чи іншому з них.
Про патологічної регенерації говорять в тих випадках, коли в результаті тих чи інших причин є збочення регенераторного процесу, порушення зміни фаз проліферації і диференціювання. Патологічна регенерація проявляється в надмірному або недостатньому утворенні регенерує тканини (гіпер- або гіпорегенерація), а також в перетворенні в ході регенерації одного виду тканини в інший Прикладами можуть служити гіперпродукція сполучної тканини з утворенням келоїду, надлишкова регенерація периферичних нервів і надмірне утворення кісткової мозолі при зростанні перелому, в'яле загоєння ран і метаплазія епітелію в осередку хронічного запалення. Патологічна регенерація зазвичай розвивається при порушеннях загальних і місцевих умов регенерації (порушення іннервації, білкове і вітамінне голодування, хронічне запалення і т. Д.).