Білки - високомолекулярні азотовмісні органічні речовини,
молекули яких побудовані із залишків амінокислот. Білки складають до
половини і більше сухої маси живої клітини.
Склад білків за хімічними елементами: C, O, H, N, іноді S. У білках
зустрічаються також елементи Fe, Cu, Zn та ін. Але не хімічні елементи
є «літерами алфавіту», з яких складається все різноманіття
«Слів» - молекул білків. Такими структурними елементами білків природа
вибрала прості сполуки - [pic] амінокислоти.
Всі білки складаються в основному з 20 [pic] -аминокислот.
За складом білки діляться на прості і складні. Прості складаються тільки
з амінокислотних залишків. Складні білки відрізняються від простих наявністю
простетичної групи. Складний білок, що втратив простетичної групу,
називають анобелком. Складні білки поділяють на класи в залежності від
складу і структури простетичної групи
назва складних білків простетическая
Білки належать до високомолекулярним з'єднання, до складу яких
входять сотні і навіть тисячі амінокислотних залишків, об'єднаних в
макромолекулярную структуру. Молекулярна маса білків коливається від 6000
до 1000000 дальтон і вище в залежності від кількості окремих
поліпептидних ланцюгів у складі єдиної молекулярної структури білка. такі
поліпептидні ланцюга отримали назву субодиниць. Їх молекулярна маса
варіюється в широких межах: від 6000 до 100000 і більше дальтон.
Хлорофіл відноситься до класу білків. Хлорофіл є
«Одне з найцікавіших речовин на земній поверхні» (Ч. Дарвін), так як
завдяки йому може бути синтез органічних речовин з неорганічних C [pic]
Найважливішу роль в процесі фотосинтезу грає зелений пігмент -
хлорофіл. Французькі вчені Пелетье і Кавенту (1818) виділили з листя
зелене речовина і його хлорофілом (від грец. «хлорос» - зелений і
«Філлон» - лист). В даний час відомо близько 10 хлорофілів. вони
відрізняються за хімічною будовою, забарвленням, поширенню серед живих
організмів. У всіх вищих рослин містяться хлорофіли а і b. хлорофіл з
міститься в діатомових водоростях, хлорофіл d - в червоних водоростях.
Крім того, відомі чотири бактериохлорофилла, що містяться в клітинах
фотосинтезирующих бактерій. У клітинах зелених бактерій містяться
бактеріохлорофіл з і d. У клітинах пурпурових бактерій - бактеріохлорофііли
а й b. Основними пігментами, без яких фотосинтез не йде, є
хлорофіл а для зелених рослин і бактеріохлорофіл для бактерій.
У перші точне уявлення і пігментах зеленого листа було отримано
завдяки роботам найбільшого російського ботаніка М. С. Кольори. він виділив
пігменти листа в чистому вигляді і розробив новий хроматографічний метод
поділу речовин. Метод цей у подальшому отримав широке застосування, як
в біохімії, так і в чисто хімічних дослідженнях.
Хлорофіли а й b розрізняються за кольором. Хлорофіл а має синьо-зелених
приблизно в три рази більше в порівнянні з хлорофілом b.
Умови освіти хлорофілу.
Освіта хлорофілу здійснюється в 2 фази: перша фаза -
темновая, під час якої утворюється попередник хлорофілу -
протохлорофилл, а друга - світлова, при якій з протохлорофилла на
світлі утворюється хлорофіл. Для утворення хлорофілу необхідна наявність
заліза. При нестачі заліза виходять рослини, які характеризуються
блідими смугами і слабкою зеленим забарвленням листя. Освіта хлорофілу
залежить від температури. Оптимальна температура для накопичення хлорофілу
26-30 С. Як і слід було очікувати, від температури залежить лише освіту
протохлорофилла (темновая фаза). При наявності вже утворилися
протохлорофилла процес зеленения (світлова фаза) йде з однаковою
швидкістю незалежно від температури. На швидкість утворення хлорофілу
впливає утримання води. Сильне зневоднення проростків
призводить до повного припинення освіти хлорофілу. особливо
чутливе до обезводнення освіту протохлорофилла.
Ще В. І. Палладін звернув увагу на необхідність вуглеводів для
протікання процесу зеленения. Саме з цим пов'язане те, що зеленение
проростків на світлі залежить від їхнього віку. Після 7-9-денного віку
здатність до утворення хлорофілу у таких проростків різко падає. при
обприскуванні сахарозою проростки знову починають інтенсивно зеленіти.
Найважливіше значення для утворення хлорофілу мають умови
мінерального живлення. Перш за все, необхідна достатня кількість
заліза. При нестачі заліза навіть листя дорослих рослин втрачають забарвлення.
Це явище названо хлороз. Залізо - необхідний каталізатор освіти
хлорофілу. Воно необхідне на етапі синтезу? -амінолевуліновой кислоти з
гліцерину і сукцинил-КоА, а також синтезу протопорфірину. Велике значення
для забезпечення синтезу хлорофілу має нормальне постачання рослин
азотом і магнієм, так як обидва ці елементи входять до складу хлорофілу. при
нестачі міді хлорофіл легко руйнується. Це, мабуть, пов'язано з
тим, що мідь сприяє утворенню стійких комплексів між
хлорофілом і відповідними білками.
Дослідження процесу накопичення хлорофілу у рослин протягом
приурочено до початку цвітіння. Є навіть думка, що підвищення освіти
хлорофілу може бути використано як індикатор, який вказує на готовність
рослин до цвітіння. Синтез хлорофілу залежить від діяльності кореневої
від властивостей кореневої системи підщепи. Можливо, що вплив кореневої системи
пов'язане з тим, що там утворюються гормони (цитокініни). У дводомних
Хімічні властивості хлорофілу.
За хімічним складом хлорофіл представляє складний ефір дикарбонової
кислоти хлорофінілла. Хлорофінілл є азотовмісна
металлоорганическое сполука, що належить до магній-Порфірини. В центрі
молекулі хлорофілу розташований атом магнію, який з'єднаний з чотирма
азотами піррольних угруповань. У піррольних угрупованнях хлорофілу
є система чергуються подвійних і простих зв'язків. Це і є
Хромофорную група хлорофілу, що зумовлює його забарвлення.
Наявність магнію виявляється легко. Варто тільки подіяти на
спиртову витяжку хлорофілу слабким розчином соляної або який-небудь
інший кислоти, щоб визначити магній. При цьому відбудеться зміна
забарвлення - витяжка набуває жовто-бурий відтінок. Хлорофіл без магнію
отримав назву феофитина:
У молекулі феофитина порівняно легко ввести назад якої-небудь
метал і відновити металоорганічних зв'язок. Для цього до розчину
феофитина додають уксуснокислую мідь або оцтовокислий цинк і нагрівають.
Цинк або мідь входять в молекулу хлорофілу, і витяжка стає знову
Хімічна формула була встановлена в 1913 році німецькими биохимиками
Р. Вильштеттером і А. Штоллем. Їм вдалося її встановити, послідовно
отщепляя від молекули хлорофілу окремі її частини дією кислот і
лугів, а в подальшому і нагріванням під тиском. До цих робіт в
фізіології рослин вважалося, що хлорофіл містить залізо, а не магній.
Вони ж остаточно довели і наявність двох хлорофілів - а й b.
Ці ж роботи зробили освіту кристалічного хлорофілу.
Вильштеттер і ШТОЛЛ показали, що наявний в зеленому листі фермент
хлорофіллаза отщепляет спирт фитол і на його місце стає залишок
етилового або метилового спирту. Такі сполуки отримали назву
хлорофиллид. Якщо фитол заміщається залишком етилового спирту, то
отримане з'єднання називається етілхлорофіллідом.
Оптичні властивості хлорофілу.
Хлорофіл поглинає сонячну енергію і спрямовує її на хімічні
реакції, які не можуть протікати без енергії, одержуваної ззовні. розчин
хлорофілу в світлі має зелений колір, але при збільшенні товщини
шару або концентрації хлорофілу він набуває червоного кольору.
Хлорофіл поглинає світло не суцільно, а вибірково. При пропущенні з
семи видимих кольорів, які поступово переходять один в одного. при
пропущенні білого світла через призму і розчин хлорофілу на отриманому
спектрі найбільш інтенсивне поглинання буде в червоних і синьо-фіолетових
променях. Зелені промені поглинаються мало, тому в тонкому шарі хлорофіл має
в світлі зелений колір. Однак зі збільшенням концентрації
хлорофілу смуги поглинання розширюються (значна частина зелених променів
також поглинається) і без поглинання проходить тільки частина крайніх червоних.
Спектри поглинання хлорофілу а і b дуже близькі.
У відбитому світлі хлорофіл, здається вишнево-червоним, так як він
випромінює поглинений світло зі зміною довжини його хвилі. це властивість
хлорофілу називається флюоресценцией.
Вихідними для синтезу хлорофілу субстратами є дуже прості
органічні сполуки - ацетат і гліцин. Процес синтезу хлорофілу
прийнято поділяти на три етапи.
Перший етап складається з наступних реакцій:
1. Освіта ацетилкофермента А, в якому бере участь ацетат,
кофермент А і АТФ. Реакція каталізується ацілкофермент А-синтетазой.
2. Освіта сукцинилкофермента А з двох молекул ацетилкофермента А.
Вважається не менш імовірним інший шлях: залучення ацетату в цикл
Кребса і утворення в ньому сукцинату і потім сукцинилкофермента А.
Деякі дослідники вважають вихідним субстратом біосинтезу хлорофілу
саме сукцинилкофермента А, не розглядаючи реакції його освіти (як
неспецифічні, що здійснюються в зв'язку і з іншими метаболічними
3. Освіта [pic] -амино- [pic] -кетоадіпіновой кислоти з
сукцинилкофермента А і гліцину, катализируемого так само, як і наступна
реакція, ферментом синтетазой [pic] -амінолевуліновой кислоти:
4. З [pic] -амино- [pic] -кетоадіпіновой кислоти шляхом декарбоксилювання
утворюється [pic] -амінолевуліновая кислота:
5. Синтез з двох молекул [pic] -амінолевуліновой кислоти пірроленінового
кільця і потім ізомеризація його в пиррольное кільце з утворенням
порфобилиногена. Реакція каталізується ферментом дегідрази [pic] -
Другий етап включає реакції синтезу з чотирьох піррольних кілець однієї
6. З чотирьох молекул порфобіліногема під впливом ферменту порфобіліноге-
дезамінази синтезується ланцюжок тетрапиррана.
6. Найменш вивчений механізм реакції замикання відкритої ланцюга тетрапиррана в
7. В результаті декарбоксилювання всіх чотирьох залишків ацетату з
уропорфіріноген III утворюється копропорфіріноген III, фермент -
8. Відбувається декарбоксилювання і дегідрування двох з чотирьох
пропіонатних залишків, що призводить до появи вінільних радикалів в
кільцях і утворення протопорфіріногена IX, фермент -
9. У результаті дегідрування протопорфіріногена IX з'являється
Третій етап характеризується утворенням і перетворенням магнійпорфірінов.
11. протопорфирин, взаємодіючи з магнієм, перетворюється в
11. Далі слід ферментативна етерифікація метилом пропіонатного залишку
і освіту монометилового ефіру магній протопорфірину.
12. Останній перетворюється в протохлорофиллид в серії реакцій, що включають
перетворення метильного похідного пропіонату.
13. Перетворення протохлорофиллида в хлорофиллид, що полягає в
гидрировании однієї з двох подвійних зв'язків кільця, здійснюється, як
правило, за участю світла (в ході фотохімічної реакції).
Лише у деяких нижчих і голонасінних рослин ця реакція може протікати
ферментативно в темряві. У хлорофиллид перетворюється не вільна форма
протохлорофиллида, а пов'язана з білком в єдиний комплекс - так званий
14. Остання реакція - ферментативна етерифікація хлорофиллида фитолом, в
внаслідок чого утворюється хлорофіл а.
Оскільки синтез хлорофілу - багатоетапний, в ньому беруть участь різні
ферменти, що становлять, мабуть, Поліферментні комплекс. цікаво
помітити, що освіта багатьох з цих білків-ферментів прискорюється на
з тим, що йде безперервний процес руйнування старих молекул і утворення
нових молекул хлорофілу. Причому ці два процеси врівноважують один
друга. При цьому передбачається, що новоутворені молекули
хлорофілу не змішуються зі старими і мають дещо інші властивості.
Різні види хлорофілу.
Різні види хлорофілу відрізняються, як правило, природою
заступників при [pic] -атомах вуглецю в піррольних кільцях порфіринів. Усе
зв'язку [pic] -вуглецевого атомів зайняті у формуванні порфіринового кільця і
тому не можуть визначати специфіку окремих видів хлорофілу.
Хлорофіли бактерій називають бактериохлорофиллами. Їх відомо чотири.
Більшість пурпурних бактерій містить бактеріохлорофіл а, який і
обумовлює їх здатність до фотосинтезу:
Цей пігмент являє собою порфирин, у якого [pic] -вуглецевого
атоми мають наступних заступників у положеннях: 1 - метил, 2 - ацетил, 3 -
метил, 4 - етил, 5 - метил, 6-й атом вуглецю бере участь в утворенні
насиченого циклопентанового кільця, 7 - складний ефір пропіонової кислоти та
високомолекулярного ненасиченого спирту фитола, 8 - метил. Кільця В і D
мають лише по одній подвійного зв'язку. У Циклопентанова кільці в положенні 9 -
кетогруппу, а в 10 - карбоксіметільний радикал [pic]. фитол може
розглядатися як похідне ізопрену або дітерпени з одним подвійним
Бактеріохлорофіл з і d зелених бактерій відрізняються від
бактериохлорофилла а поруч особливостей. Вони не мають ціклопентановного
кільця. Карбоксіметільний радикал при атомі 10 відсутня, а атоми 9 і 10
входять до складу пропила. Замість фітольного залишку містять фарнезільний -
При другому вуглецевому атомі порфирин є замість ацетильную
оксіетільний радикал [pic]. У деяких зелених бактерій є кілька
відсотків (до 10) бактериохлорофилла а.
Всі інші фотосинтезуючі організми містять в якості основного
зеленого пігменту хлорофіл а.
Від бактериохлорофилла а він відрізняється тим, що в положенні 2 має
вінільний радикал [pic], а кільце В має ще одну подвійну зв'язок (за рахунок
того, що містить на 2 атома водню менше).
Крім хлорофілу а, всі вищі рослини і більшість водоростей (за
винятком синьо-зелених і червоних) містять хлорофіл. Він відрізняється від
хлорофілу а тим, що при вуглецевому атомі 3 замість метильної є
формільная група СНТ.
У бурих і хрізофітових водоростей, а також динофлагеллят виявлений
хлорофіл с, що не має залишку фитола.
Червоні водорості мають хлорофіл, який відрізняється від хлорофілу а
тим, що замість винильной групи при вуглецевому атомі 2 є формільний
Розпізнавання різних видів хлорофілу здійснюється за допомогою
спектральних характеристик. Зазвичай вивчають спектр поглинання розчинів
пігментів, рідше - спектр люмінесценції.
хлорофіл а хлорофіл b
Міністерство вищої та професійної освіти Російської Федерації
Товариський Державний Технічний Університет
Кафедра інформатики та прикладної математики
«Хлорофіл: його властивості і біосинтез»
Виконав: студентка групи БТ-111
Перевірив: Семенов А. В.
Прийняв: Семенов А. В.