Ефективний гідроліз целюлози вимагає взаємодія не-скількох гидролаз, і тому організми секретують різні ен-доглюканази і екзоглюканази (целлобіогідролази). Целлюлазной система целлюлолитических організмів завжди асоціюється з іншими гідролазами полісахаридів, особливо ксиланазу.
Целюлази містять два домена: каталітичний і пов'язую-щий. Целлюлозосвязивающій домен забезпечує зв'язування з цел-люлозой. У грибів він містить 33-36 амінокислот і дуже консерв-ватівен. У бактерій цей домен варіює і виявляється в целюлази, ксиланазу, хітинази; він містить близько сотні амінокислот, у бацил і клостридій - 130-170 амінокислот. Від цього домену залежить специфічність ензиму по відношенню до форми полі-сахариду. Іншим компонентом целлюлаз служить ділянку, забезпе-Чіва зв'язок з клітиною ЦЕЛЮЛОЗОЛІТИЧНИХ організму, зазвичай багатий пролином.
Синергічну дію розчинних целлюлаз призводить до то-му, що суміш ферментів має більш високу активність, ніж сума їх активностей. Запропоновано наступне пояснення синергічного посилення дії. Ендоглюканази розривають целлюлозную ланцюжок в місцях порушення кристалічної структури. У цих розривах з'являються точки прикладання для екзоглюканаз (або целлобіогідролаз). Гідроліз решт кристалічних ділянок оголює нові місця порушення кристалічної структури. Гід-Роліз целлобіози (3-глюкозидази призводить до появи глюкози як кінцевого продукту, ингибирующего гідролази. У цій схемі незалежно діючі ферменти без взаємодії білок-білок підсилюють кооперативний дію.
Розкладання деревини ксилофагов.
Розкладання деревини з її подальшою гуміфікацією пред-ставлять тривалий процес за участю різних груп організмів і їх зміною по ходу розкладання. Провідну роль в розкладанні грають гриби-ксилотрофів, яким приписується 90% розкладається дере-весіни. Тому ліс можна позначити як деревно-грибну сис-тему. У поширенні грибів велику роль відіграють комахи-ксилофаги, які здійснюють механічне перенесення зародків грибів. Міцеліальні будова грибів дає їм велику переважно-ство перед бактеріями, які не можуть переміщатися в мертвій деревині і зазвичай слідують за гіфами грибів, утворюючи мікофільную угруповання, в якій особливу роль грають азотфіксатори.
Апікальний зростання грибів забезпечує їх переміщення всередині щільного субстрату і дозволяє їм утворювати міцеліальних мережу з проникненням в порожнині судин і трахеид. Транспорт ве-вин здійснюється всередині гіф гриба завдяки порам між клітинами гіфи і активному переміщенню всередині клітин. У неко-торих грибів, як у опенька, є "транспортні гіфи" в різоморфах. Навколо гіф є слизові чохли, які утримують внеклеточ-ні гідролази в безпосередній близькості від гіф і обмежую-щие розсіювання продуктів гідролізу.
Зрубана деревина піддається побуріння, пов'язаний-ному з автолітіческіх процесами (прілість). Наступного ста-дии (Підпара) проникають гриби, які освоюють екстрактивні вещест-ва паренхімних клітин. Потім починається розвиток власне ксі-лотрофов у вигляді білих плям на буром тлі (мармурова гниль). Ця стадія змінюється м'якою гнилизною, коли деревина втрачає міцність. Далі розвиваються типові сапротрофи хмизу. Стадії ці протікають кілька років. За ними слід гуміфікація вже розлила-женной деревини. Колонізація пнів досягає максимуму в 2-5 років.
Колонізація деревини грибами відрізняється від розкладання від-ділових компонентів її тим, що здійснюється в тканини рослини і вимагає гістологічного підходу. Різні типи грибів відмінності-ються по стратегії колонізації. З місць інфекції гриби проходять по серцевинних променях і тільки звідти проникають в іншу деревину. Перехід від однієї деревної клітини до іншої відбувається у грибів через прості, полуокаймленние і облямовані пори клітин ксилеми з утворенням каналу для мікрогіф механічно або за допомогою ферментів (гриби бурої гнилі), або ж шляхом рас-рення в серединній пластинці (гриби білої гнилі). Возбуди-ки деструктивних гнилей, які розкладають целюлозу, проникають в клітини деревини з серцевинних променів окремими розгалужений-ними гіфами, а лігнінразрушающіе гриби - пучком гіф, який потім рясно розгалужується. Потім такий гриб заповнює порожнину клітини густим переплетенням гіф, причому міцелій іноді собира-ється в клубки. Оскільки розкладання субстрату досягається дію-Вієм екзоферментів, що дають засвоювані грибом низькомолек-лярні продукти, стратегія гриба полягає в тому, щоб не допуска-тить їх розсіювання з найближчого оточення гриба. Великі молі-кули екзоферментів сорбируются на деградіруемом субстраті і в пухкої слизу; дрібні молекули повинні вільно дифундувати від місця їх утворення до грибу, і тому локалізація мікрообі-вання всередині клітини і ділянки тканини виявляється вигідною, щоб звести до мінімуму розсіювання зовні. Стратегія зводиться до створення мікроусловій на відстані швидкої молекулярної дифузії, тобто в сотні мікрон. Друге завдання пов'язана з транспортом речовин вздовж міцелію гриба, що представляє цілісний організм, а не окрему клітку.
Анаеробне розкладання фенольних сполук.
У кисневій атмосфері мікробна деградація ароматичних з'єднань здійснюється грибами і бактеріями, які використовують 02 для активації субстрату в реакціях оксгенірованія. В результаті дії моно- і диоксигеназа внаслідок введення гідроксигруп вихідні речовини перетворюються в невелике число
ключових сполук, з яких найбільша увага приділяється катехіни, протокатехіновий кислоті, гентізату. У них, в свою оче-гу, під дією оксигеназ піддається розриву ароматіч-ське кільце поблизу гідроксигруп. Утворилися ненасичені органічні кислоти піддаються подальшому розкладанню зазвичай через ацетильную або сукцінільние похідні. Кожна реакція дизельні в високого ступеня екзотермічну і обу-словлівает виділення у вигляді тепла близько 300 кДж / моль реактантов. Ця енергія не може бути використана організмом для синтезу АТФ. Підготовчі реакції дизельні складають це-ну можливості подальшого використання продуктів окислення як субстрату енергетичного обміну.
Очевидно, що, подібно до гідролітіков, оксигенируется орга-нізми утворюють широкий спектр засвоюваних розчинних ве-вин, і це створює умови для рясного шлейфу діссіпотро-скіфів, які супроводжують їх діяльність. Нерозчинні полімер-ні ароматичні речовини обумовлюють структурну органі-зацію спільноти з домінуючою угрупованням міцеліальних організмів, що ініціюють розпад твердих лігніфіцірованних залишків в опаде або мертвих рослинних тканинах. Вимиваються ароматичні з'єднання і продукти їх подальшого преобразо-вання у вигляді розчинної "водного гумусу", фульвокислот, фено-лов надходять в грунтовий розчин або опади водойм. Висок-кая потреба в 02 для дизельні і його використання призводять до обмеженої доступності кисню в щільних струк-турах рослинного опади.
Ароматичні продукти розпаду можуть надходити в анаероб-ні зони і там розкладатися за рахунок відновлювальних процесів. Освіта СН4 при розкладанні ароматичних сполук було виявлено ще в 1930-х роках на прикладі анаеробних очисних споруд. Встановленим фактом є здатність ана-еробних організмів деградувати ароматичні сполуки.
ОРГАНО-МІНЕРАЛЬНІ З'ЄДНАННЯ В ПОЧВІ.
На поверхні глинистих частинок грунту відбувається пов'язуючи-ня органічних речовин. Особливе значення має міцне взаємо-дія гумінових речовин з глинистими мінералами. У взаємодії з негативно зарядженими мінералами навчаючи-обхідних аміногрупи, що утворюють іонну зв'язок, метал-органіч-ські комплекси багатовалентних металів, як Fe, що утворюють місток між негативно зарядженою поверхнею глинистого мінералу і карбоксильною групою гуминовой кислоти. Водень-ні зв'язки визначають зв'язування полімерів, наприклад реакційних-но-здатної свежеобразованной бактеріальної слизу, з поверхонь-стю глинистих частинок, і тому біологічна активність в грунті призводить до утворення стійких органо-мінеральних сполук, чого не відбувається, наприклад, при змішуванні торфу з глиною. Орга-нічних з'єднання на поверхні глин захищені як від химиче-ського, так і біотичного окислення. Потрапили в міжшарове про-странство навіть такі легкодоступні речовини, як пептиди, ока-ни опиняються недоступними для окислення. В крайньому вираженні це веде до утворення чорних глинистих сланців, аж до горю-чих. З іншого боку, утворення органічної покриву на по-поверхні мінералу запобігає його подальшому руйнуванню при вивітрюванні. Органічні речовини, зв'язуючись з Fe або А1 на поверхні кристала, можуть блокувати точки зростання і запобігання-обертати укрупнення педогенних мінералів.
Звідси виникає зв'язок між освітою глинистих міні-ралов при вивітрюванні і геологічним похованням Сорг. в свою чергу, веде до підвищення окислювального статусу атмосфе-ри. В результаті за 02 атмосфери відповідає вивітрювання з образо-ням в кінцевому підсумку глин, що зв'язують відновлений Сорг з еквівалентним звільненням 02.